主题：【原创】犀牛记（一） -- 尼伯龙根·蜗藤
犀牛在我们的时代只是一个快要灭亡的物种：在地球上现在仅仅剩下5种犀牛，总数不过2万头左右。其中在亚洲的三种——印度犀、苏门答腊犀和爪哇犀——都只有几十头到几百头左右，它们都危在旦夕。有的科学家说，犀牛是一个注定要灭亡的物种，即便没有人的出现，它们的生命轨迹也不会改变，唯一可变的不过是灭亡的快与慢而已。这种说法可能有一定道理吧，毕竟偶蹄目动物的兴起大大地缩小了奇蹄目（马、犀牛和貘等等）的领地。但是我只是部分认同这个答案。人类对犀牛的屠杀证据确凿，远有原始人对披毛犀的滥杀，近有文明人对犀角的豪夺。如果没有人类，犀牛的处境会比现在好得多。
我们现在看到的犀牛样子都相差不大：长角、笨重、厚皮、无毛就是它们的共同特征。但是在历史上，犀牛却是非常繁荣的一个群体，地球上曾经有过几十种形状各异的犀牛：有后恐龙时代陆地上最大的庞然大物；有快速奔跑的灵巧型；有身披长毛的生长在最寒冷地区的犀牛；有如同河马一般在热带水陆两栖的犀牛；有长着一个大板角的犀牛；也有众多无角的犀牛。它们的起源和进化，构成了哺乳动物进化史上一个亮丽的篇章。而犀牛的衰灭，更是脊椎动物在人类出现后走向急速衰落的历史进程上的一个活生生的例子。从这个意义来说，犀牛的历程，乃是最典型的哺乳动物的历程。
最早的犀牛
犀牛属于奇蹄目（Perissodactyla），现存的奇蹄目动物包括三个科：马、犀牛和貘，它们的共同特征是蹄上的脚趾数是奇数的，这个和偶蹄目动物正好相反。
奇蹄目大约出现于始新世（Eocene，5千5百万年前）。在八年前的教科书中（比如Colbert的《脊椎动物的演化》第五版），都认为奇蹄目和偶蹄目还有长鼻目（大象）等有蹄动物源自同一个祖先。但是最新的分子生物学证据却完全颠覆了这个系统。现在科学界认为奇蹄目和食肉目（猫和狗）以及有鳞目（穿山甲）是亲戚，和偶蹄目的关系已经较为疏远，而和长鼻目更是八杠子打不到。
奇蹄目出现之后，迅速分为了几支发展。第一支就是马和驴，第二支就是貘和犀牛，另外还有两支是早已灭绝的动物，它们都是身躯庞大形状怪异的动物：雷兽
（brontotheres，bronto-雷暴，theres-兽）和沙兽（chalicotheres，chalix-沙砾，theres-兽），关于它们的故事非常有趣，可惜它们不是本文的重点，在此暂且不提。
貘和犀牛这支最早出现在北美，根据现在的看法，貘首先出现，而犀牛从貘中分化出来。最早的犀牛要算是Hyrachyus，这是一种长达1.5米的动物，无论大小和形态都和现在的貘相近。关于Hyrachyus的地位，一直是科学界争论不休的问题。1873年发现它的时候，它被归在貘的一类；后来又有人认为它是一种犀牛；再后来又有人把它归到貘的一类去；但是最近越来越多的人把它看作是最原始的犀牛，因为它的牙齿的形状和犀牛很相像。可怜的 Hyrachyus就这样被人往貘和犀牛之间来回推，我们其实不妨把它看作是犀牛刚刚从貘分化出来的代表。这个动物的中文译名干脆就译成了犀貘。
犀貘的大小和当时的貘和马都差不多，远比现在的犀牛要轻盈，远远不能和当时的庞然大物雷兽等相比。根据它的体型估计，它的习性大概和今天的貘差不多，都是在树林里以灌木树叶为生的动物。从它的骨骼来看，它还有不少原始特性，比如它还有4个脚趾，其中的3个是用于行走，另外一个没有什么作用。在以后的演化中，这个脚趾渐渐消失，犀牛才彻彻底底地变成“奇蹄目”。另外，犀貘并不像现代犀牛一样有角，事实上，犀牛的角是很晚才出现的一种特征，而且在3个犀牛的分支中，只有犀类发展出角，这个以后我会专门谈到。
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怎么突然写起犀牛来了……
犀貘之后，犀牛就进行了迅速的分化，主要分成了3支。第一支朝着轻盈的方向发展，变成了跑犀类（Hyracodontidae），第二支向着水陆两栖的方向发展，形成了两栖犀（Amynodontidae），最后一支则向着现代犀牛的方向发展，形成了犀类动物（Rhinocerotidae）。
犀牛中的马——跑犀
跑犀（Hyracodon）出现于始新世（Eocene）的北美大陆，然后扩散到欧亚大陆。从形态上说，跑犀是Hyrachyus的正宗后裔，它大小也是约1米半长，高约75厘米左右。比起它的祖先，跑犀的骨骼更加轻盈，腿更加细长，更加善于奔跑，所以无论从形态还是生活习性，跑犀都更像它的远方亲戚——马。和马一样，跑犀的发展见证了从始新世到渐新世（oligocene）地球自然生态的发展。始新世的时候，陆地上以森林为主，但是随着天气的变干，大草原（savanna）逐渐成为主流生态环境，跑犀也随之而逐步变化。最早期的跑犀，臼齿比较简单适合，唇部比较发达，以嫩叶为生，到了渐新世，部分犀牛的臼齿就变得复杂，适合一个以草为主食。犀牛在各个分支上几乎都演化出以树叶为食的browser和以草为食的grazer。由气候变化而导致的大环境更替，始终贯穿着包括脊椎动物的演变中，犀牛也毫不例外。
跑犀类动物共有多达12个属，其中绝大部分都是类似跑犀一样的中等大小擅长奔跑的动物。可是其中的一支在渐新世中期却演变成为哺乳动物界的奇迹，这就是史上最大的陆上哺乳动物——巨犀（Paraceratherium或Indricotherium或Baluchitherium）。
巨犀游弋在亚洲的高加索到中亚直到蒙古一带，目前已经认定了4种。它肩高高达5米半，长度达到8米（不算尾巴）。头部仰起的高度达到7米半，仅仅一块头骨就有1米3。据估计，它的体重能达到15到20吨，有人甚至估计它的体重能达到30吨。现在最高的动物长颈鹿的高度是6米左右，最重的陆上动物非洲象大概能达到7吨。巨犀无论在高度和体重都到达了陆上哺乳动物的顶峰。
巨犀的这个身体大小是非常不寻常的。在陆上的大动物很多，但是一般来说都有一个限制，这就是5～6吨左右。绝大部分中生代的恐龙，和哺乳动物中的大象、河马和其他犀牛都在这个范围之内。这种大小被认为是正常生理状态之下的大动物的合适大小。中生代的蜥脚类恐龙突破了这个极限，创造了生理上的奇迹。3 千万年后，巨犀再一次突破这个限制，它是大得变态的蜥脚类恐龙之外唯一做到这一点的动物。
这么大的动物当然只能靠吃植物为生，仅仅从它的身高看来，也几乎肯定它吃的是乔木枝叶。它的门牙高度特化，只剩下上下各一对，门牙突出，呈锥子状，看上去象小型的象牙。它有一个灵活的上唇，可以用于抓住树枝。这些都是和它生活习性相适合的。
跑犀类在距今大约是2千万年中新世（miocene）早期灭绝。中小型跑犀的灭绝和马类的竞争有关，巨犀的灭绝原因不明。在哺乳动物史发展史上，多种著名的大动物，包括我们上面提到的雷兽，都莫名其妙地自然而然地灭绝，随后再由另外的大动物代替。巨犀也逃不过这个宿命。
犀牛中的河马——两栖犀
犀牛的另一支朝着另外一个方向发展，这就是水陆两栖。两栖犀（Amynodontidae）最早也是在始新世出现在北美大陆，然后向欧亚大陆扩散。两栖犀体型象现代的河马，四肢粗短，身躯巨大，生活在河畔。这些都令人相信它们的生活习性和现代的河马相似，都是半水栖的生物。
两栖犀类的早期代表是始新世的两栖犀Amynodon，中后期代表是渐新世的Metamynodon和Cadurcodon。
Metamynodon身长达4米，体重大概有3～4吨。它有两对发达的獠牙，很可能是用于挖掘或者用于防身，相信它的食物以硬质植物为主。
Cadurcodon是两栖犀中比较另类的一种，它长了一个灵活的鼻子。这点和现代的貘很象。
两栖犀类在渐新世达到最鼎盛，特别在北美地区，最终在渐新世结束时就灭绝了。
很多古生物都没有正式的译名。chalicotheres有译成沙兽，也有译成爪兽的。我觉得后者较贴切，但是前者是直译，于是我用了前者。
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谢谢
他们是面对面的对手。同样出现在始新世早期，偶蹄目开始远不如奇蹄目繁盛，这时他们中的一枝发展出反刍系统。这个系统一开始并不足以扭转局势。但是从中新世开始，地球变冷变干，森林大片消失，草地大片出现，反刍系统既能很快适应难以消化的草，也能更好地逃避天敌，于是偶蹄目就一举反攻成功了。
马，驴什么的在和偶蹄目的竞争中也不占优势吗？只是好奇
就象猴子一样