主题：【文摘】人??字系的基因解坐 -- rodger

《二十一世硷》咀疥版　二○○二年七月??　??第 4 期 2002年7月31日

人??字系的基因解坐

⊙ 李蔌、宋秀峰、金力

　　生物咄化??告灾我??，地球上所有生物都是同一起源的，??在同一棵咄化大?涞闹χβ?蔓上。人??呃??群篦也是呃棵大?渖系囊徊糠郑??凫??游锝绌ぜ顾??游镩T（脊椎?游???樵）─哺乳局─爨樘目（??人猿??目）─人科。而??肴上人科?H?H是???M足人??自以?槌?然的主愚??望而韵的，人??根本只是猩猩科中的????相近?伲?黑猩猩陪人之殓的差距相比其陪大猩猩要近得多。所以人??的咄化也是陪其他生物的咄化一?樱?符合生物咄化??的普遍??律。地球上曾??出?F咿的人??，究根探底都是同一起源的，呃也是咄化??的基本原?t。?F存的人???凫兑???物肺，使我??迂得人??很特?e、很孤?巍Ｆ???，?陌l?F人??化石最早的440孺年前起，人??字系的演化???v了一??相??曲折多元化的咿程。至少有四???俦7肺人??物肺先後出?F，在180孺年前的肯尼??甚至同?r有四??物肺生存於同一?^域?缺。古人???W?槲???建立了人??的??篦粗???l字系，最新的?F代分子生物?W手段又使我??有能力著手??建?F代人??的精??字系，探究?F存的人??是怎?赢a生、分化和演??的?W秘。

?D 1　根??人??化石推?y的系靳??

一　多地?^起源真是否一??情??

　　人?????v了漫樘的咄化演???v程，???|非直立人（Homo ergaster）咄化到早期智人（H. heidelbergensis, H. neanderthalensis），一直到俭10孺年前咄化到晚期智人（H. sapiens sapiens），即今天的?F代人??。最初的人??可能出?F於500到700孺年前的非洲，呃一愚?c在?W戌界?]有太多??阻2。然而，?F代人??如何办展而?恚窟@疑??一直引起?W戌界的?V泛配趣，?K且????持理不?唷Ｄ壳瓣P於?F代人??起源最主要的?煞N愚?c分?e是非洲起源?W真和多地?^起源?W真。?煞N假真都帐?橹绷⑷似鹪挫斗侵薜??|非直立人，然後大致在100孺年前走出非洲，喵移到?W??大??。但非洲起源?W真帐?楝F代人??起源於10孺年前非洲的第二次喵移，走出非洲以後完全取代了其他地?^的古人肺。多地?^起源?W真又费??立起源假真，帐?槭澜绺鞯氐娜祟?是??立起源，即由各地的非洲直立人、海德堡人、尼安德特人、?|??直立人各自??立咄化到?F代人??的?状笕朔N（??肺）。

　　非洲起源?W真自80年代末首次提出後，得到杂多考古?W酌??支持。然而在包括中??大??在?鹊??|??地?^??理出土了大量人??化石，呃肺化石存在形?B一致性的延理和在地域上的?V泛分布。因此杂多考古?W家和古人???W家?Ψ侵奁鹪醇僬f表示冱疑，他??帐????洲陪非洲一?哟嬖谥?「直立人→早期智人→?F代人」的咄化演???v程，因而帐?楝F代人??起源是多地?^的。1987年，卡恩（Rebecca Cann）等人哂媚赶颠z?鞯木?粒篦DNA多?B性研究，提出了著名的「夏娃假真」，揭檫了哂眠z???W方法探索史前人???v史的序幕3。「夏娃假真」以及???W洲尼安德特人的啁???W分析劫果都支持非洲起源假真。於是此愚?c在考古?W及古生物?W界引起了??然大波，呃?泳褪沟冒?括中??大??在?鹊??|??地?^成?轵?酌人??起源模式最受晷注的地?^。

　　值得注意的是，多地?^起源真也很膣解?Q咄化??方面的悖??。生物咄化中常常是在生存?l件好的?r期办生大量物肺，???h境改???r?t物肺大量?缃^。所以淘汰的物肺是睫大多?担?存活的是?O少?怠＿@100孺年?恚????W大???锥紊?存?h境?毫拥??r期足以淘汰陪其他?游锷?存能力?]多大差??的古人肺，各地的人肺?楹味家?存活下?砹耍?而不是陪其他生物一??同仁地遵循咄化??的淘汰法?t？????物肺在分檫後，必然是胗著?r殓的久哞，差距越?碓酱蟆５?是按多地?^起源真，人???s很奇怪，即便直立人、早期智人和晚期智人?]有物肺的差?e，他??在呃100孺年彦非但差距?]有??大，而且????小了，甚至100孺年的差距??不足以使各人肺?a生生殖隔滕。人??又特立??行地哙反咄化??的距滕法?t。我??不禁要??，多地?^起源真?槿祟?勾勒的咄化路?剑?是否太一??情??了？

二　源於非洲的?F代人字系

　　「夏娃?W真」引起了杂多??阻，但是胗著啁???W技戌的不?喑墒欤?呃些??阻????理理地?m埃落定。哂眠z???W技戌研究人??群篦的咄化，就是利用一些啁???擞??碜匪萑祟?群篦起源喵移事件办生的大致?r殓及路??。目前研究早期人??咄化和喵移最理想的啁???擞?，公帐是Y染色篦?M常染色篦非重酵?^段的SNP?擞?（NRY）4。呃是由於人篦?戎淮嬖谝环莞赶颠z?髻染色篦非重酵?^，可以有效地排除交?Q重酵的混血干?_；同?rSNP突??率低更能??定地啁?鳎?可以忠??地????咄化事件；再由於以?伪扼w存在的Y染色篦，其有效群篦大小只有常染色篦位?c的1/4，所以易?a生人群特??性的?伪缎汀?

　　2001年斯坦福大?W的昂德希??（Peter A. Underhill）等人利用??性高效液相?游黾夹g（DHPLC），分析得到了218??Y染色篦非重酵?^（NRY）位?c??成的131???伪缎停?在?θ?球1,062??代表性??篦考察劫果锢示明锢的群篦尤??晷?S5。呃是目前啁???W技戌办展的可用於人??咄化和起源研究最多的啁???擞?，通咿??呃218??NRY在全世界各地?^代表群篦中多?B性分布清晰展示了?F代人??的肺群大致聚???洹?

?D 2　Y 染色篦非重酵?^（NRY）?伪缎拖到y?洌ㄗ畲蠛?俭法）

　　?D2展示的系靳???纳系较麓?表了分支?a生的早晚。很锢然，最早的分支都办生在非洲人群中，而後再分出?W洲和??洲。美洲和澳洲的分化都办生在??洲的分化之下。呃真明人???姆侵奕巳悍殖??W洲和??洲人群，美洲和澳洲人群又起源於??洲人群。呃就是陪「夏娃?W真」相印酌的「?????W真」。根??突??的速率??算出?淼姆侵奕巳悍只?出?W??人群的大致?r殓是十多孺年。

三　?|???F代人群起源

　　???|??人群的起源，??阻一直钊多。杂多古人???W家至今?猿??|??也是?F代人的一??办源地，但是啁???W的研究越?碓讲恢С诌@肺愚?c。

　　1998年褚嘉钓等人利用30??常染色篦微徐星位?c（Microsatellites）分析了28???|??人群，包括?h族的南北人群的啁?鹘Y??，劫果都支持?F代中??人?碓挫斗侵蓿??K??由?|南??咄入中??大??6。由於微徐星位?c突??率蒉高，?ρ芯枯^久哞的人??咄化事件和人群喵移有一定的局限，因此?碓??|??地?^的儋料?K不能令人信服排除多地?^起源的假真。

　　1999年宿兵等人7利用19??Y-SNP??成的一酵Y染色篦?伪缎停?呃19??Y-SNP覆慎了所有?|??和太平洋地?^群篦具有的?伪缎停?用呃一套?伪缎??硐到y研究包括中??在?鹊??|??人群的起源和喵移。呃一研究?⒖朔?褚嘉佑等人的研究因使用常染色篦微徐星?擞?和?颖玖可????淼倪z憾。研究的?颖玖??楣25份??篦，包括中??少?得褡搴透魇》莸??h族??篦、?|北??群篦、?|南??群篦和?碜苑侵蕖⒚乐藓痛笱笾薜娜后w。

?D 3　?|??地?^晚期智人喵移路??

　　在由19??位?c酵成的16???伪缎椭校?一半???|??人群特有的?伪缎汀＿@一明锢的群篦特??性?檠芯咳巳哼w移和人群殓基因交流提供了理想的工具。研究办?F南方人群的基因多?佣雀哽侗狈饺巳海?各人群的啁?鞫??佣劝??|南??非?h族人群、南方?h族人群、北方?h族人群、北方非?h族人群排列逐?u下降。而且南方的?伪缎头N??包括北方所有的肺??。呃肺?我坏奶荻雀窬痔崾玖艘环N重要的儋??，因?橥蛔?办生?r殓哞早於喵徙事件，呃些突??不是在喵徙後形成的，所以喵徙????是??著梯度下降的方向咄行的。呃揭示人??咄入?|??始於南方。?|南??群篦中的?伪缎??缀鹾?慎全部中??和?|??的特???伪缎停?因此?|南??可能是早期由非洲喵?淼娜巳哼M入?|??的第一站，?哪??洪_始中??人的祖先???|南??咄入中??南方，而後越咿樘江咄入北方地?^。呃一办?F陪??粒篦DNA?伪缎头植枷喾?。

　　在?|??群篦的Y染色篦多?B性分析?r办?F有????晷嫔的突??位?c陪?|??群篦的非洲起源及胗後的喵移密切相晷。所有?F代?|??人的Y-SNP?伪缎途??碜暂^晚办生的突??，更早的??型?H非洲群篦所特有。因此研究帐?樵谒?有被愚察的739???|????篦全部?碜苑侵蓿?呃揭示走出非洲的群篦有可能是完全代替?|??的??地群篦，呃肺可能性只有咄一步?U大?|??人群的研究?颖玖坎拍茏C??。杖唬??|??地?^在地冱史上是很特殊的，??帐?楸?川期?夂蛟谥???南方仍能唔??大型哺乳?游锷?存繁衍，而中??古人??化石有呗理性特徵。腠然呃些酌??仍有??阻，但很膣否帐??有少?当0孺年之前的中??「原住民」（早期智人 Homo sapiens）陪後?沓鲮斗侵藿?由?|南??咄入中??的「新移民」（晚期智人）共同??成了?F代中??人的祖先。

　　2000年柯越海等利用了M89、M130和YAP呃三??古老的Y-SNP，???碜灾???各地近12,000份男性胗?C?颖具M行了基因分型研究8。其目的就是在?U大?|??地?^?颖玖康幕?盗上看呃肺即使存在也???I率?O少的不完全取代的可能性。所啉?竦娜???Y染色篦多?B型M89、M130和YAP是在M168突??型的基盗上?a生的三??突????型。??帐?橥168是人??在非洲?r?a生的突??型，其原始型?H出?F在?|非人群，除非洲以外的?F代人及部分非洲人都?в型168的突??型。M168是?F代人???我黄鹪挫斗侵薜淖钪苯幼C??。非洲以外地?^?]有办?F??篦具有比M168更古老的突??型例子。????研究劫果锢示孺多份?悠??o一例外具有M89、M130和YAP呃三肺突??型之一，?K?]有办?F??篦?y?в幸陨先?肺Y-SNP突??型之外的??型，也?]有出?F破化系靳?涞??蜗蛐缘耐??r具有M89、M130和YAP突??的??篦。呃一劫果陪非洲以外的世界其他地?^的基因分型劫果是一致的。因此研究锢示了Y染色篦的酌???K不支持即便是?χ????F代人起源可能起著?O小作用的多地?^起源假真。

　　因此，啁???W研究尤其是Y染色篦酌明，?|??的?F代人具有共同的非洲起源9，大致在距今18,000-60,000年前最早的一批走出非洲的?F代人咄入?|??的南部，然後胗著?|??的冰川期劫束，逐?u北咄，咄入?|??大??。另一支喵移的路?????|南??大??檫始，向?|逐?u咄入太平洋群?u。

　　至此，?Π?括中??大??在?鹊??|???F代人群篦的一系列啁???W研究，填厌了咿去在?F代人??起源研究中缺乏?|??人群儋料的情?r，同?r，通咿??粒篦、常染色篦和Y染色篦微徐星?擞?和?魏怂岫??B性等多肺啁???擞?和分型手段???|??群篦的?V泛研究，均表明?F代?|??人群?碜造斗侵蓿?支持非洲起源假真10。

?D 4　?|??地?^办?F的人??化石年代分布锢示出的化石????

　　多地?^起源假真???|??地?^提出冱疑的依??是?|??尤其中??大??办?F的大量化石和考古?W啁物11。然而在最重要的化石酌??上催??出?F包括中??在?鹊??|??地?^的化石???樱?而且是在?F代人起源的晷嫔?r期，即4-10孺年之殓。啁???W的解??帐?檫@肺化石上出?F的?????K非偶然，是由於?|??大??在呃一?r期大量的生物物肺?缃^造成了呃肺???樱?因?槎-10孺年前的人??化石???优c第四硷冰川期在??地?^存在?r殓大篦相符。解??呃一?F象的可能原因是由於在距今5-10孺年前第四硷冰川的存在，使得呃一?r期包括中??大??在?鹊??|??地?^睫大多?档纳?物肺??均膣以存活。在冰川期劫束後，非洲起源?K??由?|南??由南及北咄入中??大??的?F代人成了呃?K钌地的新居民。

四　分化年代估??──STR锢示的啁?骶嚯x

　　?榱斯烙?早期?F代人??咄入中??的年代，宿兵等??含三??在?h族─藏??民族中蒉多的?伪缎停ㄈ6、H7和H8）的??篦用三??微徐星?擞?位元?cDYS389，DYS390和DYS391咄行基因型分型12。呃一研究共嘿啉?K分析了160???y?в型122突???h族特??性?伪缎偷???篦。

　　根??祖先有效群篦大小（Ne），微徐星?擞?的突??速率（μ），群篦中峰累的突???的浚ㄖ），?θ巳悍只?事件办生年代有一公式可以??算：

t = -Ne ln(1-V/Ne μ)

??公式唔用於???v了一次蒉??的瓶铋效??後?a生快速增樘的群篦13，即?哪溉后w中分化出一小部分人群，再增殖成子群篦。??於公式中有效群篦大小的估算，目前普遍接受的?F代人男性的有效群篦大小?榈,000-10,000。因?榭??]到??洲群篦比非洲群篦的啁?鞫??有砸?小，??洲男性群篦的有效???当欢??榉50-2,000，突??率?榘.18%，20年?橐淮?。

?D 5　?h藏遮系人群的起源及喵移示意?D

　　??此在全部研究咿的含M122突??的群篦中得出M122C突??办生的年代大致是在18,000-60,000年前，在?h族和藏??民族的M122突????篦中??算得出?烧叩姆忠??榈,000年（此年代由DYS390推算而得，是三??微徐星位?c年代中最大的）。一般而言，?渭??倪z???W角度??古代人??的群篦喵移和基因突??年代的精催估算困膣非常大，因?樵谏鲜龉?式中有效群篦大小和突??率的估?????淼钠?差直接影??劫果，但作出呃?拥哪甏?估算陪篦冱形?B?W和考古?W在?X型、石器和化石的办?F相符。考古?W研究表明涵慎中??北方地?^的北??人肺特有的Sinodont?X型办生在18,000-25,000年前，而呃肺?X型是由?|南??地?^的??Sinodont?X型演??形成的，呃陪我??用公式推算出的M122C办生年代下限是相符的。此外，在西伯利??、??加??湖和阿??泰地?^近?淼目脊??W研究表明，呃一地?^的人??石器文明出?F在25,000-45,000年前。如果西伯利??和整???|??群篦由非洲起源?K???|南??喵移而形成，那?N?F代人??咄入?|??地?^????在北??出?F石器文明之前。帐?橥122C突??估算年代的上限60,000年前更接近於事??了，因此研究帐?楸8,000-60,000年是早期?F代人喵入?|??所造成的瓶铋效??的年代。??此，??研究帐?殡S著冰川期逐?u消亡，非洲起源的?F代人俭在六孺年前?哪戏竭M入?|??，在以後的?等f年中逐?u向北喵移，遍及中??大??，北及西伯利??。大俭在8,500年前，在???v了漫樘的蒙昧?r期後，以仰韶文化?榇?表的最早的中攘文明檫始在?S河中上游地?^萌芽。

　　研究者??於世界人群分化年代的估算也作了大量的工作。坦普??钅（Alan R. Templeton）在今年3月的《自然》（Nature）??劫了呃方面的研究劫果14。由於不同的啁?魍蛔?????了不同的事件，他办?F，?F代人走出非洲?K不只是一次。至少在84孺年到42孺年前就已??有少部分人走出非洲了。而以??粒篦及Y染色篦估算，睫大部分人??走出非洲的?r殓是15孺年到八孺年前，之後又办生了?状稳巳旱幕亓骱瓦M一步?U??。陪?F代人完全取代古人??不同的是，一批批走出非洲的?F代人相互融合，??成?F代的世界人群。

五　精??的人群?Y源分析

　　啁???W研究人??字系哌到蒉精??的程度，就???Πl?F妖塍的人??群篦很膣找到钷诀。遮言?W研究以其翔??的材料和客愚?乐?的方法把人群咄行了系靳分??，?檫z???W研究提供了最理想的??索。?|??地?^人群主要分???h藏遮系、阿??泰遮系、侗台遮系、苗??遮系、南??遮系以及南?u遮系六??系靳，其中?h藏遮系?o疑是很重要的。特?e是晷於?h藏遮系的起源，以及?h遮族陪藏??遮族的晷?S??铨，引起?W戌各界的?V泛晷注。遑??屏等15和宿兵等16在2000年分?e???Я???於?h藏遮系不同群篦的啁???W研究，劫果表明：?h藏遮系群篦的祖先最初?碓挫??|??的南部，在俭20,000到40,000年前，一???y?з染色篦M122突??的群篦最剿到哌了?S河中上游盆地，然後在俭10,000年前，由於粟焚掾?I的出?F，新石器文化檫始在呃??地?^办展起?怼Ｈ丝诘脑鲩L使群篦必???U增新的居住地，呃?釉诩s5,000-6,000年前出?F了????遮族的分野。其中一????群，被费?榍安鼐?遮族群篦，滕檫?S河流域，向西及向南喵移，最後在喜褚拉雅山谬南北居住下?怼＿@次喵移就是沿著著名的「藏??走廊」咄行的，呃?l通道始於?S河上游地?^，向西到哌青海省，向南到哌喜褚拉雅山谬。其中景钊遮支一直向南，穿咿喜褚拉雅山谬到哌今天的??甸、不丹、尼泊??、印度?|北及??南省的北部。在陪一支?碜灾???或西南西伯利???в匈AP突??的群篦办生大????混合後，藏遮支向喜褚拉雅咄办?K最剿?U散到整??西藏。??彝及克??遮支向南到哌??南西北部，最後到哌越南、老?爰疤???。在呃5,000年中，另一遮族，即?h遮族主要向?|向南?U增，最後在中??各??地?^居住下?怼?

　　南?u遮系的起源??铨也是?W戌界和大??都很晷心的??铨。呃??遮系的人群分布在整??太平洋和印度洋?u?Z和大??????。晷於太平洋中群?u上的波利尼西??人群的起源，有?煞N流行的假真。第一肺费?椤缚燔?」假真，帐?榇,000-5,000年前?哪喜恐???向?|的一次快速喵移，第一站到哌台?常?然後到哌包括波利尼西??的太平洋群?u，即帐?椴?利尼西??起源於台?场５诙?肺假真帐?楦浇?的密克吝尼西??是波利尼西??起源地。2000年，宿兵等17利用Y染色篦研究劫果否定了以上?煞N假真，帐???|南??的?F代人??有部分到哌台?常?另有部分1,500年前咄入太平洋群?u，到哌波利尼西??（呃可能是在史前人??最哞的一次喵移），?芍нw徙毫?o晷?S，在啁?飨蛄烤嚯x上也截然相反。

　　最近的研究提供了越?碓蕉嗟娜后w的精??儋料，使得?|??的六系人群之殓的晷?S?u?u浮?F。根???偷┐??W?F代人???W中心的最新儋料，呃六??系靳之殓的尤疏晷?S很有可能符合下面的劫??。

?D 6　?|??人群系靳殓可能的尤疏晷?S

　　??管??於澳大利??土著群篦和?|??人群（包括嘱南?u遮的太平洋群?u）的啁?麝P?S依然不很清楚，但?馁染色篦和常染色篦的酌??锢示他???姆侵奁鹪瘁岐?立喵移的?芍?群篦。

　　由此可??，Y染色篦研究可以分析杂多精??的劫??。相比之下，??粒篦的儋料就咪色得多了。??粒篦上用得最多的?????^段是D-loop和Region V，但是?烧叩耐蛔?都太古老，在人??走出非洲之前就全有了。D-loop上CRS???市蛄惺??W洲人最常??的，但在我??南方也?椎奖0%多的比例，其他序列??型也是只具有大致的人肺分??意柳。Region V中有9bp的重妖，根??重妖?捣? I 型、II 型和 III 型，II型最多，III 型很少，I型的比例相?σ饬x蒉大。在?|??人群中， I 型在北方蒉少，樘江以南蒉多，向南又少，到太平洋又?≡觯?很膣真明甚?N??铨。故而，??粒篦一般很少用作局部人群的劫??分析。

六　中??人群向?W美的?U??

　　??於?|??以外的?W??大??其他地?^及美洲群篦的起源及喵移的啁???W研究，其中????重要地?^是中??及西伯利??。礞??斯（R. Spencer Wells）18在???W??大??的研究表明，中??是?W??大??群篦中啁?鞫??有宰罡叩牡??^。呃??地?^是?纱沃饕?喵移浪潮的起源地，一次是向西咄入?W洲的喵移，一次是向?|咄入美洲的喵移。在研究咿的所有?W??群篦中，中??群篦是?W??大??上最古老的群篦，它具有最高的啁?鞫??有裕?尤其是?跗??e克群篦，具有非常均一的各肺?伪缎皖l率。

　　中??群篦向北喵移至西伯利??後，其中一支向?|喵移至美洲。宿兵等19的研究帐?椋?美洲群篦的祖先是西伯利??群篦。西伯利??的Y染色篦??型的多?有员让乐薷撸?呃??办?F陪攘纫士（Douglas C. Wallace）等1985年的研究劫果一致。?奈鞑?利??向美洲的喵移有?纱危?第一次是?哪衔鞑?利??咄入美洲大部分地?^，第二次是???|西伯利??到北美，呃可费之???刹侥Ｐ汀６?格林伯格（J. H.Greenberg）等1986年用遮言、牙?X及啁???W酌??提出了晷於美洲人群起源的三步喵移模型，?^分印第安、见丁（Na-Dene）及?鬯够?摩─阿留申群篦的?碓矗???粒篦的研究酌??支持此模型。宿兵等202000年的研究办?FM130T是一????洲特??等位基因，在?|??有?V泛的分布，?K在西伯利??下阿穆??河流域及鄂霍次克海地?^哌到最高铎率。M130T是起源於?|??的南部群篦，穿咿中??大??，在15,000年前到哌西伯利??，?K最剿咄入美洲21。

　　中??群篦向北喵移至西伯利??後，其中一支向西喵移至?W洲。普遍帐?椋??W洲?F在群篦是在沛石器?r期（俭45,000年前）及新石器?r期（俭10,000年前）呃?????r期酵成，?慕??|喵移至?W洲西部及北部22。

　　久上所述，一系列???W??大??及美洲群篦的研究表明，中??地?^是西伯利??、美洲及部分?W洲地?^群篦的祖先。中??群篦向北喵移至西伯利??後，一支向?|喵移至美洲，另一支向西喵移至?W洲23。呃些劫????咄一步陪??粒篦、常染色篦位元?c的儋料劫果咄行比蒉、??酌。

七　劫 遮

　　腠然，衷多啁???W酌??支持非洲起源假真，但?ψ罱K揭示?F代人??起源和喵移??铨依然有杂多工作要做，仍需要杂多化石方面的催??酌???碇С郑?需要解??考古?W、古人???W方面的冱疑。?r且，啁???W本身?ΜF代人??起源於非洲的??铨仍有杂多真法不一的愚?c和研究劫??24。2000年瑞典?跗账_拉（Uppsala）大?W英曼（Max Ingman）等人通咿??粒篦DNA多?有匝芯苛说3名?碜圆煌?地?^、肺族、文化的群篦，聚??分析办?F?F代人催??起源於非洲。但2001年1月澳大利????立大?W索恩（Alan Thorne）等人研究锢示，?F代人???K非像普遍帐?榈哪??又苯悠鹪挫豆餐?的非洲祖先，而是有可能由不同地?^的古人??分?e演化而?怼Ｑ芯渴??谋974年在澳?|南部新南威??士州蒙戈湖（Lake Mungo）附近的距今俭六孺年前人??啁骸成功提取了??粒篦DNA，呃是迄今?橹??墓湃祟?啁篦中提取出的年代最?榫眠h的DNA。在?μ崛〕龅哪NA??粒篦咄行分析後办?F，它陪在世界其他地?^办?F的、??帐?槭窃醋苑侵薜脑缙诂F代人??的古老DNA在啁?魃??]有??劳。呃一劫果表明，在澳大利??出?F的早期?F代人，其演化路????立於非洲古人??之外。英曼的新办?F冱疑了目前?W戌界流行的「走出非洲」理??。他??提出名?椤傅??^呗理性」的?F代人??起源新理??帐?椋?起源於非洲的直立人在咿去150孺年殓不?噙w徙到非洲以外的其他地?^，?K形成不同分支，呃些分支通咿混血繁衍，在10孺到15孺年前分?e在非洲、?W洲、?|??和西??等地咄化?楝F代人。

　　由此看出，?F代人??的起源可能要比想像中妖塍得多，?o??是啁???W界??是考古?W界的?W者都仍?⒃谶@一钌域擂理????、不?嗟靥剿鳎?但呃晋毫不影??我???υ诓贿h的???碜罱K揭示史前波???验?的人???v史的信心。

暂??

1 Ian Tattersall：〈我??人??曾???K不孤??〉，《科?W》，2000年第5期，??8-14。

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15 Yaping Qian, et al., "Multiple Origins of Tibetan Y Chromosomes", Human Genetics 106 (2000): 453-54.

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19 Bing Xu, Xiufeng Song, Yuehai Ke, "Genetic Evidence for an East Asian Contribution to the Second Wave of Migration to the New World", American Journal of Human Genetics 67, no. 4 (2000): 237.

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22 Ornella Semino, et al., "The Genetic Legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in Extant Europeans: A Y Chromosome Perspective", Science 290, no. 5494 (2000): 1155-59; Lucia Simoni, et al., "Geographic Patterns of mtDNA Diversity in Europe", American Journal of Human Genetics 66, no. 1 (2000): 262-78.

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李　蔌　男，1978年生，上海奉亵人，?偷┐??W生命科?W?W院啁???W陪啁?鞴こ滔但@?W士?W位，?F於?偷┐??W?F代人???W研究中心攻坐博士?W位。?δ戏矫褡遄髁硕嗄甑奶镆罢{查，研究民族啁?鹘Y??、篦冱特徵的啁?鞣治觥?

宋秀峰　女，1974年生，新疆?豸?木?R人，新疆大?W普通生物?W???I?@?W士?W位，?偷┐??W啁???W研究所?@丛士?W位，?F於?偷┐??W?F代人???W研究中心攻坐博士?W位。主要研究中??北方人群的啁?鹘Y??。

金　力　男，1963年生，浙江??波人，?偷┐??W生物系啁???W???I?W士，?偷┐??W啁???W研究所陪德克诉斯大?W??合分子咄化?W???I丛士，德克诉斯大?W（休士钅） 狒?W生物?W／啁???W???I博士，斯坦福大?W狒?W院狒?W啁???W博士後，?F?樾列聊翘岽??W陪?偷┐??W教授。

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《二十一世硷》(http://www.cuhk.edu.hk/ics/21c)　《二十一世硷》2002年6月????第七十一期

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这篇文章是我对梦晓和不爱吱声所提出的人类起源问题跟贴的补充材料。我的跟贴在http://www.cchere.com/article/115;ID=156187

人??非洲起源真重要赞?? ?碜园Ｈ?俄比???

儋料?碓矗耗戏骄W

2003年6月27日

人??非洲起源真办?F重要化石赞??

位于?|非的埃塞俄比??，科?W家办?F了3??俭16孺年前的人??钷骨

化石。呃是目前所办?F的最古老的智人化石。呃一重大办?F陪分子

生物?W的盍?y劫果比蒉吻合，?楝F代人的“非洲起源真”提供了有

力赞??。

办?F化石

呃次重大考古办?F多少有些偶然。

1997年11月16日，美??加州大?W伯克利分校的?烟亘TimWhite)陪同

事??????咿埃塞俄比??中阿瓦什沙漠地?^一??名叫Herto的村子附

近?r，注意到了一?K河褚钷骨化石。化石周??有一些石器，而化石

上留有石器砍咿的痕叟，呃意味著人??的祖先可能在呃一?Щ??舆^

。

11天后，?烟睾退?的埃塞俄比??同行及一些研究生重返?F?觯?咄行

集中整查。午??后?]多久，博士生德古斯塔(DavidDeGusta)办?F了

一?K人??钷骨化石碎片。他回??真：“我在往前走，眼睛盯著地面

，看到了一些不同?游锏幕?石碎片。突然，我看到了一??硬?糯笮?

的化石碎片，帐出它是一?K人??钷骨化石碎片。”

很快，呃????肴研究小酵找到了其他的人??钷骨化石碎片。呃些化

石碎片?儆?????成年人。

又咿了6天，研究小酵再次?淼浆F?觥＿@一次，埃塞俄比??裂谷研

究服?站值陌⑺垢（BerhaneAsfaw)首先办?F了一???和?的钷骨化石

碎片。碎片多哌200多片，分布在俭400平方英尺的地?А?

????真，研究小酵非常幸摺???美??《?r代》周刊?蟮溃?那一年，

由于受厄??尼众?F象的影??，暴雨阴?袅税Ｈ?俄比??。暴雨不?H使

一些化石暴露在?烟丶捌渫?事的眼前，也使Herto的村民?е?牲畜

滕檫了村子，?亩?使呃些化石免受牲畜的坂踏。

研究小酵?㈩^骨化石碎片叩桨Ｈ?俄比????家博物疝后，檫始了颇

膣的修?秃推囱b工作。其中，阿斯福花去了整整3年?r殓，才拼砚

好他首先办?F的?和?钷骨化石。最剿?驮?出的钷骨化石中，第一??

成年人和?和?的钷骨化石相??完整。

化石?驮?以后，研究小酵檫始了分析工作。?逋?位素?y定锢示，呃

些钷骨化石的生存年代?榫嘟窦s16孺年前至15.4孺年前之殓。

2003年6月12日，研究小酵在英??《自然》塍志上公布了研究成果。

樘者智人

研究小酵费，Herto钷骨化石是迄今办?F的最早的“智人”(Hom

osapiens)的化石。

在人??起源的??铨上，有????概念：人科的起源和智人的起源。??

目前的化石材料?砜矗??τ谌丝频墓餐?祖先俭700孺年前至500孺年

前起源于非洲的愚?c，?W?X界并?o太大??阻。?τ谥侨说钠鹪矗??W

?X界?t存在?煞N假真。

智人是人??咄化的最后一??肓段，晚期智人的形?B已??陪?F代人基

本一致。目前很多科?W家支持“非洲起源真”，即非洲是?F代人的

故囔。??有少?悼??W家?t支持“多地?^咄化真”(在一些中文文?I

中被费?椤岸嗟??^起源真”，?烧呋蛟S有??微差??)，帐?楝F代人

是在?W??非各自起源。

分子生物?W的咄展?椤胺侵奁鹪凑f”注入了新的活力。1987年，加

州大?W伯克利分校的卡恩(RebeccaCann)和威??咪(AllanWilson)

等人?θ?世界100多位?D女身上提取的??粒篦DNA咄行研究后，在《

自然》上提出了著名的“夏娃假真”，即今天地球上所有人的??粒

篦都是?拇蠹s20孺年前非洲的同一位?D女?飨??淼抹夏娃呃??轧易于

引起锗解)，她的后代在俭13孺年前走出非洲，?淼搅??W??大??。

此后，越?碓蕉嗟姆肿由?物?W研究劫果也都支持“非洲起源真”。

2002年3月，美??攘盛钅大?W的坦普??钅(AlanTempleton)在《自然

》办表久述文章咄一步费，?F代人的祖先走出非洲并不只一次，至

少在84孺年前到42孺年前已??有少部分人走出了非洲，而睫大部分

人走出非洲的?r殓是15孺年前到8孺年前。

但是，“非洲起源真”缺乏至晷重要的化石赞??，科?W家始剿未能

在非洲找到智人起源的晷嫔肓段，即俭30孺年前到10孺年前之殓，

蒉?橥暾?且生存年代明催的智人化石。

新办?F的Herto钷骨化石?t填厌了呃??空白，陪分子生物?W的盍?y

劫果比蒉吻合，?椤胺侵奁鹪凑f”提供了一??有力的化石赞??。

Herto钷骨在形?B上介于?F代人和早期智人之殓。他??已??具有了

相??多的?F代人特征，例如成年人钷骨有著大的球形锫骨、扁平的

??等，但也有一些比蒉原始的特征，例如枕部蒉????曲、眉脊突出

等。于是，研究小酵?⑵浠?分?橹侨说囊???新型??肺，费?椤伴L者

智人”(Homosapiensidaltu，idaltu在??地遮言中意?殚L者)。

此外?烟剡?真，樘者智人的办?F真明尼安德特人不可能是人??的祖

先。他的理由是，陪尼安德特人相比，樘者智人的形?B更接近?F代

人，而樘者智人出?F的年代早于尼安德特人。尼安德特人化石是18

56年在德??办?F的，生存年代距今俭10孺年，“多地?^咄化真”支

持者帐?槟岚驳绿厝耸侨祟?祖先之一，而“非洲起源真”支持者帐

?榧s在3孺年前?缃^的尼安德特人不是人??祖先。

“呃是一??真正的革命性的科?W办?F。”研究小酵成?T之一、加州

大?W伯克利分校的退休教授豪厄??(ClarkHowell)真。

在化石出土的地?c，除河褚骨骼化石以外，研究小酵??办?F了羚羊

等?游锏墓趋阑?石和640多件相??先咄的石斧等石器。呃些?游锕?

骼上有屠宰的痕叟。研究小酵成?T之一、埃塞俄比??文化啁?a研究

保罪局的??耶见(YonasBeyene)真，呃清楚地表明樘者智人已??檫

始品?L河褚肉，但?o法判?嗨???是尤自?C?⒑玉R，??是?H?H宰?⒁?

??死亡的河褚。

3??樘者智人的钷骨上均有刀痕，?和?钷骨??有明锢的光?伞??烟?

费，?和?钷骨可能曾被用作砚??物或器皿，呃或杂也是有晷人????

死亡的情感的第一晋??索。

未解之珠

??敦自然?v史博物疝的斯特林格(ChrisStringer)是“非洲起源真”

的杵杆支持者。他在《自然》上办表怎??费，樘者智人的出土，大

概是目前晷于早期智人最?橹匾?的办?F，?椤胺侵奁鹪凑f”提供了

新躜的赞??。

不咿他指出，一些新的??铨也胗之而?怼＠?如，支持“非洲起源真

”的科?W家???A向于帐?椋??F代人起源于?|非的某??局部地?^，其

咄化路??只有一?l。但是，陪坦桑尼??、趟丹、肯尼??等地出土的

那些可能是同一?r期的化石相比，樘者智人在形?B上有相??大的差

?e。那么，斯特林格真，“多地?^咄化真”是否有??非洲版，即?F

代人是在非洲多??地?^同?r咄化呢？

此外，樘者智人陪非洲?F代人在形?B上差?e蒉大，陪澳洲和大洋洲

一些土著居民?s更?榻咏?。“呃意味著什么？其中的原因又是什么

？‘非洲起源真’?Υ丝峙率请y以解??的。”中科院古脊椎陪古人

??研究所?切轮窃菏吭u??真。

?切轮鞘恰岸嗟??^咄化真”的代表人物之一。1984年，他陪美??密

歇根大?W的沃??波夫(MilfordWolpoff)和澳大利????立大?W的索恩

(AlanThorne)共同撰文，提出“多地?^咄化真”，主???F代人是在

4??地?^出?F并呗理咄化，而且在各??地?^之殓有基因交流。

1998年，他又撰文提出中??人咄化的“呗理咄化附?щs交”假真，

帐?樽??谋00多孺年前?|非直立人咄入中??后，中??的古人??就是

呗理咄化的，同?r附?Я松倭颗c境外人群的塍交。?Q句??真，俭50

孺年前的北京猿人仍然是中??人的祖先。

本月??被聘???偷┐??W生命科?W院院樘的金力教授等人，?t在最近

几年中?Π?括中??大??在?鹊??|???F代人群篦咄行了一系列啁???W

研究，办表多篇??文支持“非洲起源真”，并推?y真，?碜苑侵薜?

?F代人俭在6孺年前?哪戏竭M入?|??，在以后?等f年中逐?u向北喵

移，遍及中??大??。

?χ???人??立起源的支持者?碚f，至今缺乏一??重要赞??：10孺年

前到5孺年前之殓的人??化石。?切轮??τ??V西柳江人可以挑?稹?

非洲起源真”的真法并不以?槿唬?但他?猿终J?椋?目前?]有办?F10

孺年前到5孺年前之殓的化石赞??，不等于以后不??有办?F。

目前在??肴?W?X界，“非洲起源真”明锢??于上锾。??然，“非洲

起源真”同?哟嬖谌毕莼虿焕?赞??。例如，2001年，索恩等人?Π?

大利??蒙戈湖附近出土的距今6孺年前的人??化石中提取的??粒篦

DNA咄行分析后办?F，它陪世界其他地?^被帐?槭窃醋苑侵薜脑缙?

?F代人的古老DNA在啁?魃??]有??系，并??此帐?榘拇罄???出?F的

早期?F代人??立于非洲古人??之外。

《自然》公布樘者智人的?吮疽院螅?有怎??费，呃是?Α岸嗟??^咄

化真”的一??沉重打?簟?

而沃??波夫接受美??《件俭?r?蟆返让襟w采蕴?r，一??费???烟氐?

人的办?F，一???椤岸嗟??^咄化真”揆罪。他真，在非洲办?F了呃

?右???古人??化石?吮荆?并不能排除世界其他地?^存在未办?F?吮?

的可能性，并费“非洲起源真”?o法解??尼安德特人某些特征在今

天的人??中依然存在的?F象。

?切轮请m然承帐樘者智人?吮??椤胺侵奁鹪凑f”增加了一??重要砝

瘁，但他同?r费，“非洲起源真”和“多地?^咄化真”????的局面

不??因?橐淮位?石的办?F而?氐赘挠^。呃??办?F也不能改??中??人

??化石之殓在形?B?W上的??系，以及中??沛石器文化陪非洲和?W洲

有著锢然不同的?鹘y等事??，因而也就不能削弱中???F代人主要源

自本土古人??的?W真，而要了解中???F代人起源的????，?t需要加

大投入和工作力度，以便办?F更多的化石。

“樘者智人的钷骨相??完整，其中包含了很多信息，??需要更?樯?

入的研究”，他咄一步真，“?吮景l表以后，????吸引更多的研究

者。仁者??仁、智者??智，真不定?煞N?W真的支持者都可以?闹姓?

到各自有利的赞??。”

不管怎?樱??F代人的起源是一??非常?碗s的??铨，而????和探索也

?⒗^理下去。

相晷

人科大家庭

人??的特征中最早出?F的是直立行走。人是?墓旁尺M化而?淼模?因

此??古猿能?勺阒绷⑿凶咧??r，古猿就咄入了人的范??，在分??上

，?w入人科。

人??制造工具是蒉后的?r期才出?F的。能直立行走，但不能制造工

具的人??，费?榍叭拴r能直立行走，又能制造工具的人??，费?檎?

人。前人和真人又分?榧????俸头N，合费?槿丝啤Ｄ戏焦旁臣??儆?

人科的一?伲?著名的露西(Lucy)即?儆谀戏焦旁车陌???法肺。

能制造工具的真人在分??上?槿??佟Ｈ??僦辽僖逊??槿???肺：能人

(Homohabilis)，办?F于非洲?r直立人(Homoerectus)，办?F于非洲

、??洲和?W洲?r智人(Homosapiens)，所有?F在的人都?w?檫@一??

肺。

大家熟知的北京猿人?儆谥绷⑷恕Ｔ谌祟?的咄化咿程中，呢的办育

是一???酥尽１本┰橙说钠骄?呢量是南方古猿的平均呢量的?杀丁?

而早期智人尼安德特人的平均呢量差不多是北京猿人的1.4倍。

???? 豫??

说明为什么非洲古猿要冲出非洲，走向世界？生存竞争？

特别是对于象猿人这样对各种环境适应能力都比较强的大型哺乳动物。事实上只要栖息地是连成一片的，大型哺乳动物的几乎都可以广泛地分布在各地。猿是杂食动物,随气候变化追随植物或动物食物来源而迁徙应该是合理的行为。当然这里也许还有一些全球气候变化之类的驱动因素，比如在非洲的生存环境变化使得无法承受更多数量的猿。我想说的是即使没有这种特殊的原因，猿人还是会扩散开去。事实上目前学术界对于人类走出非洲的路线已经有相当多的了解，不但有多次走出非洲，而且还有走回非洲的路线。当一个物种具有某种选择的优势，广泛地扩散开去几乎是必然的现象。PBS有一部Walking with cavemen的专题片，也有DVD出售。虽然对于古人发展的介绍不算全面，不过到现在为止我还只见到过其他介绍人类进化的专题片，总得来说还是不错的。我记得其中有提到关于非洲气候变化对猿人的影响。

古猿到处走，尽最大可能遍布世界各地，这倒是暗合了熵增原理了。

别当真，瞎说的

我们知道蜜蜂的数目增大到一定程度要进行分群。而几乎每一个族群都要占有一定面积的领地才能够保证食物。人类也一样。我觉得数目增加，或者有的时候食物减少都可以增大分布面积。迫使外围的部落向外迁移。

当时的迁移并没有主动的目的，象后来的闯关东，而更像是流民。找到一个吃饭的地方就留下来。没有了就继续走。所以就有了走出非洲，然后又走回非洲。