主题：【文摘】社会生物学：新的综合（简编） 第一章 社会生物学的基本原理 -- rodger

社会生物学：新的综合（简编）

Edward Osborne Wilson

E.O.威尔逊著/李昆峰 编译

第九章 人类：从社会生物学到社会学

在宇宙冷冰冰的无限空间中，任何地方都没有规定

出人类的命运和义务。

王国在上，地狱在下，人类必须作出自己的抉择。

――雅克?莫诺

现在，让我们以自然历史的自由精神来考查人类，好象我们是来自另一个星球的动物学家，正

在编制一份地球上社会性物种的目录表。在这一宏观图景中，人文科学和社会科学缩小成特化了的生

物学分支：历史、传记和小说则是人类文化学的研究备忘录，而人类学和社会学一起构成了一个独特

的灵长类物种的社会生物学。人种从生态学上讲是一个非常特殊的物种。它占据着最广阔的地理领

域，而在所有的灵长类中它又保持着最高的地区群体密度。来自别的星球的一位精明的生态学家将

不会因为发现人种只存在着一个物种而奇怪。现代人已经占有了一切可以想象的人类小生态环境。

过去，在南方古类人猿（也许是生活在非洲的一种早期人类）的时代，两种或者更多人类祖先的物

种在一起共同生活着。但是只有一个演化系生存到了晚更新世时代，参与了最先进的人类社会的出

现过程。

现代人在解剖学上是独特的。他的直立姿态和完全的双足运动是其他偶而用后肢行走的灵长类所

不能比拟的。骨架已得到深刻修饰以适应变化，身上大部分的毛发都已脱落。为什么现代人变成了

“裸猿”，仍然是个谜。一种似有道理的解释是，在非洲平原的炎热气候中，在紧张的动物捕食追捕

中，裸体可以散热。这可以与人类独特地依赖出汗降低体温联系起来；人身上有二百万到五百万个汗

腺，远远多于其他任何一种灵长类动物。

现代人的生殖生理与生殖行为也经历了非同寻常的演化，特别是雌性发情期以两种影响性行为和

社会行为的方式发生了变化。月经已经得到了加强。其他一些灵长类的雌性只有轻微的流血现象，

只有妇女的“令人丧气的子宫”存在着严重的周期性宫壁脱落现象，还伴随着大量流血。发情期，也

叫雌性“热”周期，实际上已被连续的性活动所代替。交配并不是由传统的灵长类发情期信号反应，

例如雌性器官周围皮肤颜色的变化所引起的，而是靠扩大了的性交前准备活动，这是由伙伴的相互刺

激来完成的。平稳的性周期和连续的雌性吸引力加固了密切的婚姻纽带，后者则是人类社会生活的基

础。

在一段距离之外的一位有洞察力的外星生物学家会把球型的脑袋看作人类生物学的一个最主要的

线索。在相对不长的一段进化时间里，人的大脑极大地增大了。三百万年以前，南方古猿成年的脑容

量为400-500立方厘米，跟黑猩猩和大猩猩的脑容量差不多。二百万年之后，它的据推定的后代直立

人的脑容量为 1，000立方厘米左右。下一个百万年之中，尼安德特人的脑容量达到1，400-1，700立方

厘米，而现代人的脑容量则为900- 2，000立方厘米。在这个大脑扩展的过程中智力的增长是如此之

大，以致于没有任何有效的方法能测量它。通过少数几种智力和创造力的基本内容比较，人类可以自

行比较。但是客观地把人类与黑猩猩及其他灵长类动物进行比较的标准还没有发明出来。

我们已经用一种继续否定自我分析的方式跃入了精神进化阶段。精神能力的过度增大已经摧毁了

最基本的原始社会性质，而近于一种不可认识的形式。东半球猴子和猿的个别种类有着惊人的可塑性

社会组织，而人类则把这种趋向发展为一种变化万千的形式。猴子和猿用行为等级排列去调节侵犯和

两性的相互反应；在人类中，这种等级尺度已变为多方面的、文化调节的几乎是无比微妙的东西了。

在其他灵长类那里，互惠的利他主义关系和实践是基本的东西；而人类则把它们发展成一种巨大的网

络，其中个体每小时都有意识地改变着角色，就象变色面具一样。

尽可能切近地回溯时间的长河以追寻人类的各种性质，是比较社会生物学的任务。除了增加一些

见解之外，或许还能提供某些哲学含义，同时这种工作还有助于鉴别行为和规则，人类的个体正是通

过这些行为和规则在社会控制中提高它们的进化适应能力的。一句话，我们正在探求人类的生物学特

征，一个关键的问题（决不会远离那些追求真正理论的人类文化学家和生物学家的思想）是，在现代

文化生活中，生物学基础在什么范围内代表着适应？在什么范围内是一种系统发育的残迹？我们的文明

是围绕着生物学特征而粗略地建成的。文明是如何受生物学特征影响的？反过来说，生物学特征中有

多少灵活性，以及其中的特殊参数有多少？其他动物的经验表明，当器官过分膨大时，系统发育就难

得重演了。这是人类行为进化分析的一个难题。下面，人类的性质将在该物种的普遍特征的范围内加

以讨论。然后评价生物学特征进化的当前知识，最后还要考虑将来的社会规划的某些意义。

9-1 社会组织的可塑性

社会组织的第一个也是最容易验证的特征在本质上是统计学性质的。人类群体中社会组织的参数

远比在任何其他灵长类群体中的参数的变化大，这些参数包括团体的大小、等级性质、以及基因交换

的比率。这种变异甚至超过了现有灵长类物种之间存在的差异。在可塑性方面还可能有更多的发现，

它代表着已经出现于狒狒、黑猩猩和其他一些有尾灵长类动物中的可变性倾向的延伸。然而，真正令

人惊异的是可塑性达到了极端的程度。

为什么人类社会这么容易变化？部分原因就是它自身的成员在行为和成就上差异极大。即使在最

简单的社会里，个体也有极大的差别。在一个南部非洲的布须曼昆人部落里，可以发现一些被承认为

“最好的人”的个体――猎人和医生中的杰出专家。甚至在强调共享财物的情况下，有些特别有才

能的创业者，也能不加掩饰地得到一定数量的财富。昆人和先进工业社会中的人一样，通常也得

“三十而立”，否则就得接受一种较低的生活地位。也有些人永远甘居末流，住在颓败的草屋里，

他自身及其工作昏昏然没有半点光彩。陷入这种境地，形成了一个人的适应个性，也可能这种个性自

身是适应性的。人类社会是以高级智力组成的，其中每个成员都会面临着各种社会挑战，这些挑战需

要他的全部机智来应付。这种基线变化在群体水平上被其他一些人类社会性质所加强了：长久、紧密

的社会化阶段；松散而无连结的通讯网，约束的多重性：跨越遥远距离和历史阶段的交流能力（特别

是在有文字文化之后），以及从所有这些特点中，还加上掩饰的能力，操纵的能力和剥削的能力。每

种参数都能被轻易地改变，但是在最后的社会结构上每种参数都有显著的效应。其结果可能是各种可

观察的社会变化。

下面考虑的假说是，在社会行为中由基因促进的易变性在个体水平受到强烈的选择。但是应该看

到，社会组织方面的变化仅仅是这一选择过程的可能后果，而不是其必然后果。为了产生实际上所遵

从的变异量，适应峰有必要是多重的。换句话说，同一个物种中不同形式的社会在生存能力方面必须

近于相同，以使大多数社会能长久稳固。最后的结果会是各种社会的统计学总和，其中如果不是平衡

的话，至少正在从一个特殊模式向另一个特殊模式迅速漂变着。

在某些社会性昆虫中发现，替代选择是个体行为和等级发展中的一种灵活住，当一个群落的所有

个体被放在一起的时候，在个体种类的统计学分布的统一性倾向中就会出现这种灵活往。在蜜蜂和某

些蚂蚁中，“个性”差异甚至在单个的等级中都是十分显著的。有些昆虫个体非同寻常地活跃，它们

行施了比它们生活周期所分担的更多的功能，并通过促进作用刺激其他个体也活跃起来。其他群落成

员则是一贯懒散。尽管表面上看它也是健康的，生活得长久，但它们每个个体的排泄量只有那些活跃

个体的排泄量的一小部分。特化也发生了。某些个体留在家里当保姆的时间要比其他个体长得多，而

同时其他的个体则集中精力筑巢或觅食。然而，总的行为模式又不超过物种行为的平均值。当一个具

有成千上万成员的群落与同一种物种的另一群落比较时，活动的统计学模式是相同的。我们知道某些

这类一致性是由于负反馈造成的。当幼虫照料或巢穴修理这类需要加强时，工虫就改变它们的活动方

式以补充这些需要，等到满足了这些需要之后再回来，实验已经表明，反馈环的扰乱，也就是说群落

从统计学模式的偏离是灾难性的：因而发现反馈环既是精确的，又是强有力的。

人类社会的控制并没有这么强，因此偏离的影响也没这么危险。人类学文献中富含这样一些社会

范例：它们具有明显的无效性，甚至有病理缺陷，但是仍然维持着。用文明生活的道德准则来衡量，

牙买加的奴隶社会无疑是病态的。“使它显得独特的是，正常人类生活的基本先决条件的几乎每个方

面都得到今人吃惊的忽视和毁坏。它是这样一种社会，其中牧师是大地上‘最为放荡的纵欲者’；在

这个社会里，不管是主人之间的婚姻制度还是奴隶之间的婚姻制度都受到官方的谴责；对于绝大多数

的人群来说，家庭是不可想象的，而男女乱交则是家常便饭：教育被认为完全是浪费时间，视教师如

瘟疫，躲之犹恐不及，它的法律系统完全是一种精细的滑稽模仿（任何事情都无公正可言），一切文

雅、艺术和社会习俗的形式都荡然无存，或者处于全然崩溃的状态。只有少数白人――他们几乎垄断

了岛上所有肥沃土地――才能从中得益，而这些人为了在本国的安逸，一旦他们的财富得到担保，就

丢弃了这片由于他们自己的财富聚集而使之无法生存下去的土地。”然而这个霍布斯世界（人与人之

间的关系残酷如狼）却维持了近两个世纪。当经济繁荣之时，它也人口倍增。

乌干达的伊克人是一个同样有教益的案例。他们以前是些猎人，灾难性地转而靠耕种生活。他们

总是濒临饥饿的边缘，眼看着自己的文化退化成一种遗迹。他们唯一认识的价值是食物；他们基本的

善行观念是个体在肚子里的占有物，他们对一个好人的定义是，“有一个填饱了的肚子的人”。村庄

仍在建立，但是核心家庭已经失去了传统的功能。孩子勉强带着，到了大约三岁的时候就得自谋生路

了。只是当有一种特殊的合作需要时才会出现婚姻。由于能量的缺乏，性活动也极少，而性活动的

快乐被认为跟排大便差不多。死亡被当作一种解脱或者享乐，因为死亡意味着给活着的人留下了更多

的食物。由于不幸的伊克人处于最低的可维持生活水平，就有人企图得出这样的结论：他们难逃灭绝

之灾。但是，他们的社会已经完整地、并且或多或少是稳定地保持了至少300年了，而且它同样还将维

持下去。

在社会结构中怎么会有这么多的变化呢？解释可能会是：缺乏来自其他物种的竞争。这种观点来

自生物学家称之为生态放松的现象。在过去一万年或更长的时间，人类作为一个整体在控制环境方面

已经如此成功，以致于几乎任何一种文化都能持续一段时间，只要它具有一种适度的内在一致，而且

总的说来不停止生殖就行。没有一种蚂蚁或白蚁能享受这种自由。由于来自其他社会性昆虫的捕食和

竞争，在筑巢、建立味迹或者执行婚飞中最轻微的无效性，都能导致该物种的迅速灭绝。简而言之，

动物物种倾向于被禁固于生态系统之中，其活动范围很小，人类则暂时地逃脱了种间竞争的压力。尽

管文化一个取代另一个，但在产生变化方面比起种间竞争来，这种过程的效应要小得多了。

传统智慧的一部分认为，实质上所有的文化变异在起源上都是表现型的，而不是基因型的。这种

观点已从下列情况中得到证实：文化的某些方面可以在一个世代的时间内发生变化，从本质上讲这对

于进化的变化来说快得无法相称。在马铃薯枯萎病的最初两年中爱尔兰社会发生的剧烈变化就是一个

中肯的例子。另一个例子是，二次大战后美国占领期间在日本发生的权威结构的变化。这些范例数不

胜数――它乃是历史的实质。同样真实的是，从遗传上讲，人类群体的相互差异不大，1972年柳沃廷

在分析9种血型系统的现有资料时，他发现差异的85％是由群体内的多样性造成的，只有15％应归于

群体间的不同。没有过硬的理由支持下述推断：这个基因样品具有和其他这种样品很不相同的分

布。

极端正统的环境主义观点走得更远，坚持认为从效应上讲在文化的传递中没有遗传的变化。换言

之，文化能力只是通过人类表现型传递的。1963年，杜布赞斯基在《进化中的人类》这部具有广泛影

响的著作中把这种假说陈述如下：“文化不是通过基因遗传的，它是通过从其他人那里学习而获得

的……在某种意义上讲，在人类进化中人类的基因已经放弃了它们的首席地位而让位于一种全新的、

非生物学的或曰超机体的力量，这就是文化。然而不应该忘记，这种力量完全取决于人类的基因

型”。尽管基因已经放弃了它们的大多数统治权，但是至少在潜在于文化差异之间的行为品质方面还保

留一定的影响，适当高的遗传力已在下述案例中有文献证明：内倾-外倾人格测量，个性脾气、心理

动机和运动能力、神经病患者、优势度、抑郁症、首次性活动的年龄、主要认知发育的时间表和趋于

某种形式的精神疾病的倾向，例如精神分裂症。在群体差异的调查中发现，甚至这一变化的很小部分

都可能使社会先倾向于文化的差异。至少，我们应该去测量这个数量。指出在人类的一个或少数社会

中缺乏的行为特征，并把这一点作为是由环境造成的、没有遗传因素的结论性证据是不充分的。很可

能倒是恰好相反。

事实上，弗里德曼（Freedman）在1974和1979年已经证明，新生儿的运动力、心境、肌肉弹

性、情绪反应的显著种族差异，无法合理地解释为训练或子宫内条件反射的结果。例如，高加索和美

国人混血新生儿，就不如中国和美国人混血新生儿来得稳定，后者不轻易受噪音和运动的干扰，能更

好地适应新的刺激和不适环境，并更快地自我安静下来。更确切他说，随机取样调查表明，有中国血

统的新生儿和欧洲祖先的新生儿在行为特征上是不同的。

显而易见，需要人类学的遗传学这门学科。在我们建立这门学科之前这段时间里，它应当通过两

种间接方法能对人类的生物学特征作出描述。第一，这种方法能够从人类行为的大多数规则中得到

建立。在试验可测的范围内，这些规则将描述生物学特征，所用的方法跟动物学家在对“典型的”动

物行为进行分类时描绘个性特征的方法很相似。这些规则可以合法地与其他灵长类物种的个体特征相

比较，然而，在人类文化之间规则的变化是轻微的，或许能为潜在的遗传差异提供线索，特别是当

它与已知可遗传的行为特征有关系的时候。事实上，社会科学家已经开始进行这第一种研究了，尽

管与这里所说的内容不相同。A?马斯洛（Abraham Maslow）推断，人类对一系列的需求作出反应，

在较高水平的需求得以注意之前，必须先满足较低水平的需求。最基本的需求是饥饿和睡眠，当这些

得到满足之后，最基本的需求是安全感，然后是属于一个群体和被爱，再下而是自我尊重，最后是自

我实现和创造性的需要。在马斯洛的梦想中，理想的社会是这样一种社会：“促进人类潜力最充分的

发展，促进人性最大限度的发展”。当生物特征被自由地表达出来的时候，社会的重心将逐渐转向较

高的水平。另一位社会科学家乔治?C，霍曼斯（George C?Homans ）于1961年在试图把人类行

为还原为一种联合学习的过程中采纳了斯金纳方式。他所推测的规则如下：

1．如果以前出现的一种刺激情况曾经是一个人的活动受到奖赏的机会，那现在的刺激情况越是跟

以前的相似，则这个人现在越是喜欢作这种活动，或者作与之相似的活动。

2．在一段给定的时间内，一个人的活动越是经常地奖励另一个人的行为, 另一个人就越会经常从

事这种行为。

3．对一个人来说，另一个人给他的活动单位越是有价值，他就越是以另一个人的活动所奖励的方

式去行动。

4．一个人在最近的过去越是经常从另外一个人那里接受奖赏性活动，则任何进一步的那种活动就

会对他变得价值越小。

个体生态学家马斯洛的梦幻世界似乎与行为主义者和还原论者霍曼斯的不相伺。然而他们的方法

却是可调和的。可以认为霍曼斯的规则包含着某些能够实现的方案，人类生物学特征通过这些方案得

以表达。他的用语是奖励，事实上，奖励正是我们大脑的情绪中心认为称心的一切相互作用的方向。

按照进化理论，称心合意的东西是由遗传适应单位来衡量的，因而大脑的情绪中心也是照此相应被设

计出来的。在这种规则指向的那些目标之中，马斯洛的需求等级表只是优先性的顺序。

对于人类遗传学来说，另外一种间接的研究方式是系统发育分析。通过比较人类和其他灵长类物

种，或许能识别那些基本的隐藏在表面现象之下的灵长类特点，并且有助于确定人类高级社会行为的

构成。在一套普及丛书中，许多作者已经以巨大的规模和魄力采取了这种方式，他们是康拉德?洛伦

茨（《论侵犯行为》），罗伯特?阿德里（Robert Ardrey） （《社会契约》），德斯蒙德.莫里

斯（Desmond Morris）（《裸猿》），以及L?泰格（Lionel Tiger）和R?福克斯（Robin Fox）

合著的《特等动物》。在引起人们注意下述情况方面，他们的努力是有益的，即人类的地位是一种适

应于特殊环境的生物学物种。他们所引起的广泛注意打破了极端行为主义者的沉闷观点，极端行为主

义者把人类的精神看作在潜能上均等的反应机器的观点不仅是错误的，而且毫无启发性。但上述作者

也有局限性。

运用比较个体生态学的正确方式，应该建立在严格的系统发育史之上，这种发育史属于在许多生

物学特征上密切相关的那些物种。因而社会行为应当看作是独立的变量，而它的进化是从中演绎出来

的。如果不能有信心地作到这一点（特别是在人类中）的时候，下一个最好的程序就是：确立最低的

分类学层次，在这个层次上每种特征都表明有意义的相互问分类单位变异。从一个种到一个种或从一

个属到一个属变化的特征是最不稳定的。我们无法安全地从猴子、猿到人的连续中推断出它们来。在

灵长类中，这些变量包括群体大小、群体内聚性、一个群体向其他群体的开放程度、在亲代关怀中雄

性的卷入程度、注意结构和紧张度、领土的保卫形式。如果在分类上的科或者整个灵长目的水平上保

持不变，那么这样的特征就被认为是保守的，保守特征最容易以相对稳定的形式持续到人类进化水

平。这些保守特征包括侵犯性的统治体系，其中雄性一般都统治雌性；反应强度的规模，特别是侵犯

性相互反应；强烈的、延长的母系关照，往往带有一种显著的年幼者社会化现象：还有母系的社会组

织。这二行为特征的分类为假说形式提供了一个适当的基础。它允许对现代人中保持的不同行为特征

的概率作一种质的估价。当然可以说，在人和黑猩猩之间保留的某些可变特征是同源的。相反，某些其

他灵长类全部保留的特征可能在人类起源的过程中变化了。况且，评价并不意味着暗示保守特征更有

遗传性――即比起可变特征来具有较高的遗传力。在物种之间，或者在一个物种中的群体之间，可变

性可以完全基于遗传差异。最后说到文化进化，我们可以富有启发地假设，那些被证明是可变的特征

也是最容易从一种人类社会到另一种人类社会发生变化的基于遗传差异的特征。表9一1的证据与这

个基本概念并不矛盾。最后，特别值得注意的是，比较个体生态学的研究并不以任何方式预测人类的

独特特征，进化研究的一个普遍规则就是：量子跃迁的方向是很难从系统发育史中推断出来的。

9- 2物品交换和互惠的利他主义

有福共享在非人类的灵长类之间是罕见的。它的初级形式只出现在黑猩猩、或许还有东半球的一

些猴子和猿类中。但是在人类，这是强烈的社会特征之一，已经达到了可以与白蚁和蚂蚁认真的食物

交换相匹敌的程度。其结果是，只有人类才有经济问题，他的高度的智慧和表征能力使得真正的物品

交换成为可能。智力也允许交换在时间上延长，并且把物品交换转化为互惠的利他主义行为。这种行

为模式的习俗在日常生活中表达了出来：

“现在给我一些，回头我还给你。”

“这次你帮了我，当你需要的时候我会是你的朋友。”

“我确实不认为援救别人是英雄主义；我只是期望别人在同样的情况下对我或我的家庭也这样

做。”

正如T?帕森斯（Talcott Parsons ）所指出的一样，钱本身并没有价值。它不过是由小金属碎

片和纸片造成的，靠它们作抵押。人们交出各种数量的财富，并为需求服务；换句话说钱是一种用

数量来表示的互惠利他主义。

在早期人类社会中，或许最易行的物品交换方式是用男人捕获的肉食品来换女人收集的植物性食

物。如果现在生活着的猎人社会反映了原始状态的话，那么这种交换形成了一种明显的性别结合中的

重要因素。

有人据人种起源学的证据争论说，在人类进化中，早期的关键一步是用妇女来进行物品交换的。

当雄性通过控制雌性获得地位时，他们就把她们当作交换的物品以巩固联盟、支撑亲族关系网。文化

前社会的特征就是复杂的婚姻规则，这种婚姻规则经常可以直接当作权力经济来解释，特别是在消极

婚姻规则（禁止某种类型的婚姻）由积极婚姻规则（指导哪种婚姻必须成）补充的地方。在一个澳大

利亚土著社会中，存在着两个分支，婚姻在这两个分支间成立。每个分支的男人们都交换侄女，特别

是他们姐妹的女儿。权力随着年龄而积累，因为一个男人能控制象他姐妹的女儿的女儿这么遥远的侄

系后代。与一夫多妻制相结合，这种制度从政治上和遗传上两个方面为部落中的老男人提供了利益。

就其错综复杂性而言，部落间的婚姻交换形式，与雄性猴子从一群到另一群任意流动或黑猩猩

群体之间成年的年轻雌性的交换具有大概相同的遗传效应。在欧化之前澳大利亚土著居民中所缔结的

婚约，大概有7．5％是部落之间的，在巴西的印第安人和其他前文化社会中也有相似比率。每一代基因

流为10％就足以抵消使群体变化的非常强的自然压力了。因此，在群体之间创造高度可见的遗传相似性

这方面，部落间的婚姻交换是一种主要的因素。外族通婚的最终适应基础并不是基因流本身，勿宁说

是避免近亲繁殖。同样，为此目的10％的基因流就足够了。

人类社会组织微观结构的基础，是非常有经验的相互评价，这一点导致了制定契约。正如E?戈

夫曼（Erving Goffman）正确地观察的那样，一个陌生人被迅速地但又是有礼貌地加以探究，以便

确定他的社会经济地位、智力和教育程度、自我洞察力、社会态度、能力、可信赖程度、以及情绪的稳

定性。这类信息（多数是下意识地给出并吸收的）具有重要的实践价值。探究必须是深刻的，因为个

人的品质造成印象，而印象将会给他带来最大的利益。不论怎样，他要设法避免泄露那些会危害他的

地位的信息。可以预料自我描述中包含着不可靠的成分：

“许多实质性事实都在相互作用的时间和地点之外，或者隐藏于其中。例如，只有通过一个人的

公开承认或者是似乎不自愿的表达行为才能间接地确定他‘真实的’或‘实在的’态度、信仰和情

绪。同样地，如果个人为其他人提供了一种产品或贡献，他们会经常发现在相互作用的过程中，并没

有马上可以得到回报时间和地点。他们被迫接受某些事件作为传统的或自然的信号：有些东西不是可

以直接得到的。”

欺骗和虚伪既不是有德之上要把它压到最低限度的绝对邪恶，也不是有待进一步社会进化删除掉

的残留动物特征。它们正是人类处理复杂的社会生活日常事物的谋略。至于在每个特殊社会中的反应

水平可能代表着一种妥协方案，它是该社会尺度和复杂性的反映。如果水平太低，其他人就会攫取你的

利益并且取胜。如果水平太高，结果是遭到排斥。在一切方面都绝对诚实并不是好办法。古老灵长类的

诚实可能会毁坏社会生活的精细结构，这种结构已使得人类群体超出了直接的部族限度。如同L.J．霍

尔（Louis．J. Hall ）所正确地观察到的那样，善良的态度已经变成了爱的代替物。

9-3结合、性与分工

几乎所有人类社会的建筑砖块都是核心式家庭。一座美国工业城市的公众与澳大利亚沙漠中的

一伙猎人比起来，在围绕家庭这个单位的组织程度上并无多大差别。在这两种情况下家庭在地区团体

之间运动，通过访问（或电话和书信）以及交换礼物来维持系于初始亲缘关系的复杂网络。白天，

妇女和孩子们留在住宅区，而男人们则去搜寻追求的东西，或者为了符号等价货物和金钱奔波。男人

们团结协作去狩猎或处理相邻群体的关系。如果不是确切的血缘关系，他们至少倾向于作为“兄弟团

体”。性结合小心地遵从部落的习惯，并且试图永久化。多配偶（既不是偷偷摸摸的也不是由习惯明

确赞许的）主要由男性实践着。性行为几乎是通过月经周期连续不断的，并且以扩大的性交前爱抚活

动为标志。莫里斯在1967年引用马斯特斯（Masters ）和约翰逊（Johnson ） 1966年的资料以及其他

人的资料，列举了人类性活动的特殊特征，他认为人类的性活动特点与体毛的丧失有关系：年轻女子

圆圆的隆起乳房，性交期间局部皮肤的红晕，嘴唇、鼻子的柔软部分，耳朵、乳头、乳晕、外阴部

等的血管膨胀和增强的性感受性，男性阴茎大小的尺寸（特别是在勃起的时候）。象达尔文本人1871

年注意到的那样，甚至妇女裸露的皮肤也是一种性的释放机制。这一切交替用来巩固持久的结合，这

种结合在时间上与排卵期是没有关系的。发情期已经降低为一种痕迹，这使得那些想通过节律法进行

计划生育的人感到愕然。性行为已基本上与授精作用分离了，具有讽刺意味的是，那些禁止除生育目

的之外的性活动的宗教主义者，也在“自然规律”的基础上性交。在比较行为生物学中，宗教主义者

的观点是一种误入歧途的作用力，它基于一种错误的假定，即在生殖方面人类基本上与其他动物差不

多。

几乎在所有人类社会中流行的亲族关系范围和形式，也是我们人类生物学的独特特征。亲族关系

系统至少提供了三个明显的优点。首先，它们加强了部落和亚部落单位之间的联盟，并且提供了一条

通道以利于年轻成员的自由迁移。第二，它们是贸易系统的重要部分，借此某些男性获得了优势和领

导权。最后，它们是保护群体渡过艰难时光的内稳启调设施。在其他灵长类中，当食物缺乏的时候，

部落单位为了寻求利他主义的帮助以一种尚不了解的方式能够号召它们的同盟者。阿塔帕斯坎多格里

布印第安人，是加拿大西北北极区的一种猎人，他们提供了一个范例。阿塔帕斯坎人是通过双边基本

联结原则松散地组织起来的。地区集团在共同的领土上漫游，制定周期性的契约，并通过相互婚娶交

换成员。当饥荒袭来时，受到危害的团体可以和那些暂时处境较好的团体携手联合以渡过难关。第二

个范例是南美的雅诺马苗人，当他的庄稼遭到敌人的毁坏时，就依靠亲族。

随着社会由群体经过部落到酋长王国和国家的进化，某些结合规则就超出了亲族关系网络,把其

他各种联盟和经济协议规则也包括了进去。因为网络越大、通讯线路越长、相互作用越是多样化，总

的系统就越是复杂。但是潜在于这些安排之下的道德规则似乎没有很大的变化。平常的个体仍然在一

种形成的法典下行事，这种法典并不比控制狩猎-采集社会成员的法典更精细。

9- 4角色表演与多元文化论

超等人，与超等蚂蚁和超等狼一样，永远不会是个体，它是个社会，它的成员从事多种经营，协作

组成一个远远超出任何可想象的生物的能力的混合物。人类社会已经繁荣到一种极为复杂的水平，因

为它的成员具有智力，具有扮演实质上任何特化程度的角色的易变性，并且随着时机需要变换这些角

色。现代人是一个多面演员，他的环境的不断变化的要求可以很快把这种表演扩展到极端。如同戈夫

曼1961年所观察的那样，“或许有这样的时候，一个人象个木偶士兵那样前进又后退，被紧紧地限制

在一种特殊的角色中。真的，我们到处都能抓住一个片刻，其中一个人正襟危坐，目不邪视，但是下

一个片刻这幅景象就会分散成许多条幅，那个人也就会分成许多不同的人，这些人用手、牙齿和怪相

抓着联结着不同领域的带子。当更切近地观察时，这个人把他生活中具有的各种联系聚在一起，变成

了模糊的一片。”毫不奇怪，现代人最尖锐的内部问题就是身份鉴别。

人类社会中的角色与社会性昆虫的等级是根本不相同的。人类社会的成员有时以昆虫的形式密切

协作，但他们更多的是为分配给他们的角色部分的有限资源”。竞争。最好的和最大型的角色演员通常

得到不相称的奖赏，而最不成功的演员则被他人所取代，地位；盯理想，除此之外个体企图通过改

变角色，而向较高的社会经济地位运动，阶级之间也会发生竞争，并且在很长的历史时期内，阶级之

间的竞争提供了社会变化的决定因素。

人类生物学的一个关键问题，就是是否存在着一种进入一定阶级和扮演一定角色的遗传预先安

排。很容易想象环境中会发生这类遗传差异。至少某些智力和情绪特征的可遗传性足以对中等程度的

破坏性选择作出反应。达尔伯格（Dahlberg） 1947年表明，如果出现一种基因对成功有反应，并向较

高的地位流动，它会很快地集中在最高的社会经济阶级之中。例如，假设有两个阶级，每个阶级的向

上流动基因的纯合子频率只有1％。进一步假设每一次中有50％的较低阶级纯合子传递上来。那么，

只要十代人工夫，根据群体的相对大小，较高的阶级将由20％或更多的纯合子组成，较低的阶级将只

有0．5％或更少的纯合子组成。赫恩斯但（Herrn-stein ） 1971年假设，由于在社会中环境机会变得

愈加近乎均等，社会经济集团愈发需要通过基于遗传的智力差异来定义。

当一个人类群体征服了另一个群体的时候，就产生了趋向于这类分层的强烈趋向，这在人类历史

上是很普遍的现象。然而，精神特征方面的遗传差异虽然是轻微的差异，倾向于能通过阶级障碍、种

族和文化歧视及生态小区而得以保存。1969年，遗传学家达林顿（C.O.Darlington）和其他一些人

认为这个过程是人类社会中遗传多样性的一个根本来源。

尽管一般的争论貌似有理，但是社会地位的遗传可靠性是没什么证据的。印度社会的等级制度已

存在了两千多年，这已多于发生进化歧化的足够时间了，但是在血型和其他可测量的解剖和生理学特

点方面，他们只有轻微的差异。反对等级差异遗传固定化的一些强有力的力量可以鉴别出来。首先，

文化进化的流动性太强。过几年时间，或者最多几个世纪的时间，文化小区就会被取代，受奴役的种

族和人民得到解放，征服者变成了被征服者。即使在一种相对稳定的社会中，向上运动的路径也是很

多的。一个阶级地位低的人的女儿倾向于借婚姻上攀。在一代之中，商业或政治生活中的成绩能把一

个家庭从任何社会经济集团推到统治阶级的地位。况且，对于争论来说，在最简单的模型中也有许多

达尔伯格所说的基因，而不象所假定那样只有一种。人类的成就基因是强烈的多基因型，为数众

多，其中只有极少数被测量过。智商仅构成了智力成分的一个子集。较不确定但是同等重要的品质是

创造性，企业家的能力、魄力、和精神持久力。让我们假定对这些品质有贡献的基因分散在许多染色

体上，进一步假定这些品质是不相关的，甚至是负相关的。在这些环境条件下只有最剧烈的破坏性选

择形式才能产生出这些基因的稳定集合形式。在社会中保持着大量的遗传多样性以及某些遗传决定的

品质与成功的松散相关性，这种更为相似的环境显然是普遍的。单个家庭的命运从一代到下一代的不

断变化使得这种混杂过程加速了。

即使如此，一定的广泛角色的假设中遗传因素的影响仍然是不可忽视的。考虑一下男性同性恋。

金西（Kinsey）的观察表明，本世纪四十年代，美国约有10％性成熟的男性基本上或完全是同性恋

者，至少在被询问前三年是这样。在其他许多（如果不是大多数的）文化中，男性群体也较多地显示

出了同性恋。卡尔曼（Kallmann）的双胞胎资料表明，对于这种条件可能存在着一种遗传上的预先

安排。哈钦森（Hutchinson ） 1959年认为在杂合条件下同性恋基因可能具有优势适应性。7- 10节

讨论过这个问题。还有待补充的是，如果的确存在着这种基因的话，那么几乎可以肯定它们的外显性

是不完善的，表达性是可变的。就是说这种基因的负载者要发展同住恋行为以及发育到什么程度，取

决于修饰基因和环境的影响。

其他的基本类型可能存在，或许线索就在眼前。B.琼斯（Blurton Jones ） 1969年在研究英国

幼儿园儿童的时候，区别了两种显明的行为类型。“擅长言辞者”是很少的一部分，经常单独在一

起，很少动，几乎从不参加乱作一团的游戏。其他的孩子是“行为者”。他们参加群体，大量活动，

花大量时间去涂抹和制作物体而不是讲话。B．琼斯推测，歧化产生干早期行为发育中的分歧，并持续

到成年。应该说这证明它一般对文化中的多样性有基本的助益。但是尚没有办法知道分歧在起源上是

否有遗传性，或者是在幼年时期由经验事件引发的。

9- 5通讯交流

人类所有的独特社会行为都以他应用语言为转移，语言本身是独特的。在任何语言中，都给单词

以任意的定义，并安排一种语法进行排列，语法传达了高于或超越定义的新意义。单词的纯粹信号性

质和语法的复杂精深，允许创造无限多的信息。甚至有关系统本身的交流也是可能的。这就是人类语

言的本质。人类语言的丰富程度是无与伦比的。人类语言的发展在进化中代表一种量子跃迁。

即使没有单词，人类的交流也是最为丰富的。无语交流的研究已经成为社会科学的一个兴旺的分

支。由于许多信号在人类的语言交流中起补助作用，因此很难进行编纂。对这些信号范畴的定义经

常也不一致，分类也罕有统一。表9一2提供了一个组合排列，它既无内在矛盾，也与当前的用法一

致。无音信号，包括所有的面部表情，身体姿势和运动、接触，可能总数超过了100。布兰尼根（Br

annigan）和汉弗莱斯（Humphries ） 1972年开了一张136个信号的单子，他们相信已近竭穷。这个

数目与布赖德惠斯特（Bridwhistle ） 1970年的单独估计是近似的，尽管人类面部能表达25万个表

情，但是组成清楚的，有意义的信号不多于100个。格兰特（Grant）1969年认出了6种不同的声音。

总之，所有的辅助语言信号加在一起几乎肯定超过150个，可能接近200个。这大于其他大多数哺乳动

物和鸟类用三个或更多的因素组成的数量，并超过了恒河猴和黑猩猩加在一起的总数。

表9- 2 人类交流的模型

I语词交流（语言）：单词和句子的表达。

II 非语饲交流

A.韵律：音调、速度、节奏、音量、流畅和其他声音特征，这些特征修饰词语表达的意义。

1．声音辅助语言：哼哼、咯咯、笑、呜咽、叫喊和其他一些无词声音。

2．无语词辅助语言：身体的姿态动作和接触（运动交流）；很可能还有化学交流。

在人类辅助语言的分析中，还可以在前语言信号（被定义为服务干真语言进化起源之前的信号）

和后语言信号之间作出有益的区别。后语言信号极象是纯粹为辅助讲话而产生的；研究这个问题的途

径之一是灵长类交流的相关性质系统发育分析。例如，胡佛（Hooff ） 1972年已经在有尾猴和猿类的

面部表情中确立了同源微笑和同源大笑，因而能在我们中间最初始和最普追的信号中对这些人类行为

进行分类。

马勒（Marler） 1965年指出，人类的语言可能产生于被分为大量等级的声音信号，这些信号与

猴子和黑猩猩所用的不一样，与那些更具体的声音形成对比，这些声音使较低等的灵长类的某些性质

具有特征。人类的幼年能发出范围广泛的元音。但在它们的发展早期变为一种特殊的人类语言声音。

多重爆破音、摩擦音、鼻音和其他声音结合成40个左右的音素。人类的嘴和上部呼吸系统历经强烈的

修饰，以便具有这种发音的能力。剧烈的变化伴随着人类的直立姿势，这种姿势可能提供了趋向现在

修饰的初始动力。当面部直接朝前的时候，嘴和咽部空间成90度角。这种结构有助于舌头后面前推，

使之形成上咽腔前墙的一部分。同时咽腔和会厌也显著地延长了。

改变舌头的位置和延长咽部系统，这两种原则性变化对声音生产的多样性非常有用。

新语言学可能永远回答不了一个关键问题，即人类语言的起源时间。是两百万年前，随着南方古

猿人使用石头工具和建造隐蔽所而开始讲话的呢？还是直到完全的现代人出现才有了语言，或许是过

去十万年中随着宗教典礼发展起来的呢？这些问题尚无定见。

9- 6文化、仪式和宗教

文化的雏形在较高等的灵长类中比在人类中还要多，这些动物包括日本猴和黑猩猩，但是只有人

类才实际上把文化渗入到生活的各个方面。人种史的细节受到遗传的潜在指令导致了社会中的大量多

样性。潜在指令并不意味着文化已经脱离了基因。所进化了的东西是一种有利于文化的能力，的确是

一种发展各式文化的压倒一切的倾向。罗宾?福克斯（Robin Fox ） 1971年以下列形式提出了这个论

据。如果赛米梯考斯（Psammetichos ） 法老和苏格兰詹姆斯四世王的臭名昭著的实验曾有作用，则

在隔绝中抚养的孩子也可以健康生长，他写道：

“我不怀疑他们能够讲话，从理论上讲，只要给予足够的时间，他们或他们的后代就会

发明和发展一种语言，尽管他们从来没有学过这种语言。而且，纵然这种语言与我们所知的

任何语言都完全不同，但语言学家在与其他语言相同的基础上也可以分析它，并能翻译成我

们所知的任何语言。但我还要进一步推测。如果我们的新亚当和夏娃能生存并能生养后

代――仍然与任何文化影响完全隔绝――那么实际上他们会造成一个社会，这个社会也会有

关于财产的法律，关于乱伦和婚姻的准则，禁忌和回避的习惯，以最少的杀戮处理争端的方

法，对超自然现象的迷信以及与之有关的习俗，一套社会等级体系以及体现它的方法，青

年人进入社会的仪式，包括妇女装饰的求爱实践，一般身体装饰品的表征体系，男人们把妇

女排除在外的某些活动和协作，某些投机事业，工具和武器制造业，神话与传奇，舞蹈，

通奸，各种杀人，自杀，同性恋，精神分裂症，精神变态，神经病，各种医生治疗上述病

症所取得的利益，取决于人们如何评价他们。”

文化，包括更加灿烂的仪式和宗教形式，可以解释为一种环境追踪设施的等级系统、各种生物反

应（从千分之一秒快的生化反应到需要数代之久的基因替换）就是这种系统。在缓慢的时间尺度终

端，把文化放在了系统之内。现在可以扩大这个概念。在文化的特殊细节是不遗传的这个范围内，生

物系统可以吸收它的力量，并把它当作一种辅助系统。纯粹的文化追踪系统的速度与生物追踪系统较

慢的片段大部分是平行的，从日常生活中到世代相传之中都有这种平行。在工业文明中，文化反应最

决的是衣着和讲话的时兴。较缓慢的是政治的意识形态和对其他国家的态度，所有最慢的反应都包括

乱伦禁忌和相信或不相信一种特殊的高天上帝。有用的是假定，在进化的意义上讲，文化的大部分内

容都是适应性的，即使某些是通过加强群体的生存而间接地起作用的。第二个值得考虑的主张是（以

便使生物同功完善化）。一套特殊的文化行为的变化率反映了环境特征中的变化率，这些行为与这些

特征是连锁的。

在仪式中，倾向于压缩文化的缓慢变化形式。有些社会科学家在人类的典礼和动物交流中的夸耀

行为之间作了类比。这是不正确的。大多数动物的夸耀行为都表达有限含义的具体信号。它们相当于

人类辅助语言的姿势、面部表情和基本声音。有少数动物的夸耀行为，例如鸟类中最复杂的性炫耀形

式和巢窝的变化，是非常精致的，给人以深刻的印象，以致动物学家偶尔也称之为仪式。但即使在这

里进行比较也是令人误解的。大多数人类的仪式具有多于只有一个直接信号的价值。正如迪尔凯姆

（Durkheim）所强调的那样，它们不仅标定了，而且重新肯定了并加强了仪式的道德价值。

神圣的仪式最具有人类的特色。它们的最基本形式与巫术有关，是一种操纵自然和上帝的积极企

图。从西欧山洞里发现的旧石器时代艺术表明了仪式专心于狩猎动物。有不少图景表示矛和箭插入动

物体内。其他一些图画描绘人装成动物跳舞，或低头站在动物面前。也许这些图画的功能就是一种同

情心的巫术，基于一种彻底的逻辑观念，以为对图象所作的事就会成为真事。这种提前发生的行动可

与动物的意向活动相比较，在进化历程中动物的意向活动经常仪式化为典礼信号。它使人们想起了蜜

蜂的摇摆舞是从蜂巢到食物的一种小型化飞行演习。原始人可能易于理解这类复杂的动物行为。过

去，那些被称作巫师、男巫和巫医的人才行施巫术，现在某些社会中还是这样。人们相信只有他们

有处理神奇东西的秘密知识和能力，因此，有时候他们的影响超过了部落头人。

正规的宗教有许多巫术成分，但却更深刻、更适于部落的信仰。它的典礼歌颂创世神话，谋求上

帝的好感，使部落的道德法典不断神圣化。代替控制身体力量的巫师的是牧师，他和众神亲密交谈，

并通过礼拜、祭祀品以及部落良好行为所提供的证据求宠于众神。在更加复杂的社会中，政治和宗教

总是自然地混在一起的。天赐权力给国王，但是由于众神更高的美德，高级牧师又经常管治国王。

合理的假说是，巫术和图腾崇拜对环境构成了直接的适应，在社会进化中先于正规的宗教。神圣

的传统几乎在人类社会中普遍发生。还有解释人的起源的神话，或者至少是解释部落与世界其他部分

的关系的神话也是这样。但是对上帝的信仰并不普遍。惠廷（Whiting ） 1968年所观察的81个狩猎-

采集人社会中，只有28％或35％在他们的神圣传统中包括上帝。一个创造世界的积极的、有道德的上

帝这样一种概念，传播的范围就更不广泛了。况且，这种概念最普遍地是随着畜牧生活方式出现的。牧

业愈加独立，就愈加信仰犹太基督式的牧羊上帝。

（见表9- 3）

表9-3. 66个耕地社会的宗教信仰，根据来自牧业生活比率划分的结果。

以牧业为主的生活方式百分比

相信积极创造性道德上帝的社会百分比

社会数目

33- 45

92

13

26- 35

82

28

16- 25

40

20

6-15

20

5

在另外的社会中，这种信仰发生少于10％。同样，一神教的上帝总是男性的。这一强烈的最高主

教倾向具有几种文化来源。畜牧社会是高度易变的，组织紧密的，并经常是军事性的，所有这些特

征部使平衡趋向于男性权威。同样有意义的是，作为主要经济基础的牧业基本上是男人们的任务，由

于希伯来族人起源于放牧，所以圣经把上帝描述为牧羊人，把绵羊选作他的人民。伊斯兰教是所有的

一神信仰中最严格的一种，在阿拉伯半岛的渔牧民中成为一种早期的力量。牧人与其羊群的密切关系

显然是一个微观宇宙，它刺激了有关人类与其控制力量的关系的更深探寻。

日益成熟的人类学并没有提出怀疑马克斯?韦伯（Max Weber）的理由，韦伯的结论是：更基

本的宗教是为了尘世间的长寿、田地和食物的丰富、避免生理灾害、击败敌人而寻求超自然的力

量。在教派之间的竞争中，群体选择的形式也起作用。那些得到追随者的教派就能生存下去；那些得

不到追随者的就会失败。其结果是，宗教也象其他的人类设施一样，为了其参与者的进一步幸福而演

化着。由于人口统计学的结果可用于整个群体，因此可以通过利他主义和以他人的一定利益为代价的

剥削而部分地得到这种结果。二者择一，它可以作为一般地增长着的个体适应而出现。从社会的角度

看，其结果在更暴虐的宗教和更仁慈的宗教之间。所有的宗教可能在某种程度上都是暴虐的，特别是

由酋长和国家支持的宗教。当社会竞争的时候，这种倾向就更强烈，因为宗教可以有效地用于战争和

经济剥削的目的。

宗教持久的荒谬在于，它有如此之多可以证明是虚假的要旨，然而却能在所有的社会中保持着活

力。人们宁愿相信而不愿了解，正如尼采所说，宁愿把虚空作为目的，也不愿没有目的。世纪之初，

迪尔凯姆拒绝了那种观点，即认为这种力量真能从“一套虚幻”中得到解脱。从那时以来，社会科学

家们就寻找信仰的心理学罗塞达碑，它可能澄清宗教推论的更深的真理。在这个课题深刻的分析

中，拉帕波尔特（Rappaport ）1971年提出，实质上所有的宗教神圣典礼形式都服务于交流的目的。

除了把社团的道德价值制度化外，典礼还可以提供有关部落和家族的力量与财产的信息，在新几内亚

的马林人中，在战争中没有充当头领而指挥联盟的人，一群人举行一个舞蹈仪式，男人以他们是否参

加舞蹈来表明他们支持军事的意愿。根据人头数量就能精确确定联合的力量。在更先进的社会军事检

阅中，由国教的设施或仪式来修饰，其实也服务于同样的目的。宗教仪式也调整一些关系以避免模糊

不清。这种交流模式的最好范例是转变仪式。一个男孩在成熟的时候，他从孩子到男人的转变过程从

生物学和心理学的意义上讲是非常缓慢的。会有这样的时候：他的反应和声音似乎是成年人的，可是

行为象孩子。社会难以给他身份鉴定。转变仪式就用武断的变化分类来去除这种模糊不清。同样这种

仪式还可以巩固青年人与接收他的成年团体的关系。

把一个程序或一个陈述神圣化，就是证明它是没有问题的，并且暗示任何敢于与之相抵触的人都

要受到惩罚。这种从日常生活的世俗中转来的东西就成了神圣的，而在错误的环境中简单地重复它就

是犯罪。这种极端的证明形式，是一切宗教的中心，它所承认的实践和教义为群体最为生命攸关的

利益服务。个人被考验词、特殊习俗、神圣的舞蹈和音乐所镇服，这种音乐如此精确地与他的情绪中

心所契合，以致他产生了“宗教的经验”。他准备重新维护他的部落与家族的联盟、行施博爱、贡献

他的生命、出发去打猎、参加战斗、为上帝和国家而死。“上帝与我们同在”是第一次十字军东征的

集结呼叫。上帝需要它，但是部落总的达尔文主义适应是最根本的受益者。

亨利?伯格森（Henri Bergson）首次定义了第二种导致道德和宗教形式化的力量。人类社会行

为的极端可塑性既是一种巨大的力量也是一种真正的危险。假如每个家庭制定出自己的行为规则，结

果将是无法忍受的大量传统变化和日益增长的混乱。为了抵制自私行为和高等智力的“分解能

力”，每个社会必须为自己制定法律。在广泛的限制之内，实质上任何习俗都能比根本没有限制发挥

更好的作用。因为任意的法典著作和组织，倾向于没有效力并易于被不必要的偏私所损坏。正如拉帕

波尔特所简明地表述的那样：“神圣化把武断变为必要，那些武断的规章手法多半是被神圣化了的。”

这个过程引起了批评，在更加文明和更有自我意识的社会中，空想家和革命家打算改变这种体制。改

革会受到镇压，因为大多人都认为那些被神圣化的东西和神圣化的规则是没有问题的，不同意这些规

则就是渎神行为。

这把我们带到可灌输性进化的生物学问题本质。人类荒诞地易于受灌输――他们寻求灌输。如果

我们为此论点假定可灌输性在进化，那么自然选择在什么水平发生？一种极大的可能性就是，群体是选

择的单位。当一致性太弱的时候，群体就灭绝了。在这种情况下，自私的、个人主义的成员以他人利

益为代价而获取较好的处境并成倍发展自己。但是他的崛起和盛行加速了社会的脆弱性，促进了社会

的灭绝。保留着较一致基因的较高频率的社会取代那些灭绝了的社会，这样，在社会的多重群体中提

高总的基因频率。如果多重群体（例如部落复合体）正在扩大它的范围，基因的传播就会更加迅

速。这个过程的规范模型表明，如果社会灭绝率高到足以与压制个体选择的强度有关，利他主义基因

可以提高到适当高的水平上。这种基因可能有利于灌输性，即使以服从的个体为代价。例如，在战斗

中冒死亡风险的意愿能以那些允许致命的军事原理的基因为代价而有利于群体的生存。群体选择的假

说足以解释可灌输性。

解释竞争，个体水平的假说同样是足够的。它表述了使自己一致地以最小的花费和危险来享受

群体成员的利益这样一种个体能力。尽管他们的自私对手可能获得短暂的利益，但是从长远观点看通

过排斥和压抑得来的利益会丧失。一致主义者行施利他主义行为，也会在冒着生命危险的范围之内，

这并不是因为群体水平被选择出来的自我否定基因，而是因为群体偶然能得到可灌输性的利益，而

在另外的场合，这又有利于个体。

两种假说不是相互排斥的。群体选择和个体选择可以相互加强。如果战争需要斯巴达式的优点，

并死去某些勇士，那么胜利则能更加充分地补偿生存者的生殖能力和机会。一般个体将赢得范围广泛

的适应策略，使得冒险有利，因为参与者的全部努力给一般成员以更多的补偿性优越条件。

9- 7伦理学

自然科学家和人文科学家应该共同考虑这样的可能性：即暂时把伦理学从哲学家手中解放出来并

使之生物学化的时间已经来到了。目前，这个课题由几种古怪的连续的概念所组成。首先是伦理直觉

主义，它相信精神对真正的正确和错误具有一种直接的意识，这种意识可以通过逻辑形式化，还可以

表现为社会活动的规则。西方世俗思想的最纯的指导戒律是社会契约理论，如同洛克、卢梭和康德所

系统阐述的那样。在我们的时代，约翰.罗尔斯（John Rawls）把这种戒律重新编织成一种社会

哲学体制。他的规则是，正义不仅应当是政府体制的总体，而且应当是初始契约的目标。那些自由和理

智的人会选择罗尔斯称作“公平的正义”的原则，如果他们是利益相同的联盟，并想定义这个联盟的

根本准则的话。评价后来的规律和行为的恰当性，有必要检查他们无可争议的起始位置的一致性。

社会机构形式的弱点是它依赖于大脑的情绪判断，然而那个器官象只黑箱。几乎没有人不同意对

于脱离肉体的精神来说，公平的正义是一种理想的状态，这个概念对于人类绝不是解释性和预测性

的。因而，它不考虑其结论严格实行的最终生态和遗传后果。也许对于一千年来说解释和预测是不必

要的。但这是靠不住的――人类的基因型及其在其中演化的生态系统来自极端的不公正。无论哪种情

形，伦理判断的神经机构的充分探索都是合乎需要的，并且已经在进展之中了。这种努力之一构成了

概念化的第二个模式，可以称之为伦理行为主义。它基于如下的命题，即道德上所承担的义务完全是

学习得来的，有效条件作用是主要的机制。换言之，孩子们只是使社会的行为模式内在化而已。与

此理论相对立的是伦理行为的发育遗传概念。6- 8节提到， 1969年，卡尔伯格（Kohlberg ）对此观

点作了说明。他的观点是结构主义的。皮亚杰（Piaget）曾用“发生认识论”来表述，而科尔伯格

用“认识――发育”来标鉴一般概念。然而，结果将与广义发育生物学和遗传学相结合。分析尚未涉及

基本规则中的可塑性问题，尚未测量内在文化的差异，因此遗传性也就无从评价。伦理行为主义和发

育遗传分析的流行观点之间的差别是，前看没有证据假定了一种机制（作用条件），后者提供了证据

但没有推测机制。在这一差异背后并没有重大的概念困难。道德发育的研究只是遗传差异问题更为复

杂，更难处理的问题。随着资料的增加，可以期望两种倾向合并起来在遗传学中形成一种可认识的课

题。

然而，即使问题明天就得到了解决，也还会忽略重要的方面，这就是“伦理学的遗传进化。”伦

理哲学家们在直觉判断道德的道义规则时要请教他们自己的下丘脑- 边缘复合系统的情绪中心。这一

点对发育学家也是真实的，即使他们处于最客观的状态也是如此。只有把情绪中心的活动理解为一种

生物学上的适应，才能解释这些规则的意义。有些活动看来过时了，这是对最原始的部落组织形式的一

种调整遗迹。有些则还是初生态，是对农业和城市生活新的快速变化的适应，其他因素还将增加混乱。

在单方面的范围内，群体中群体选择所确立的利他主义基因将遭到个体选择所青睐的等位基因的对抗。

在它们控制之下的冲突倾向于在群体中广泛传播，因为当前的理论预测认为，基因会在一种平衡的多

态现象中得到最佳维持。道德矛盾心理将被环境所加强，比起把单一的道德法典无差别地用于所有性

别- 年龄群组来，一个以性别和年龄为转移的伦理学一览表能显示更高的遗传适应性。例如，对于小

孩子来说，自我中心更具有选择利益，因而相对地讲不愿作利他主义的事。相似地，青少年在其同性别

的同辈人中的团结更为紧密，因此对同辈人认可通常更加敏感。遗传所决定的性别、亲-子冲突（特里

弗斯模型所预言的那种）也倾向于加强道德义务的种类和程度方面的年龄差异。最后，群体生长早期

阶段的个体道德标准会在许多细节上与重叠群体期间的个体道德标准不同。超密群体在遗传上的伦理

行为将与其他的群体不同。

如果这种遗传的道德多样性理论中有任何真理成份的话，那么，对伦理学来说，需要一种进化方面

的研究就是不言而喻的了。还有一点也应该是清楚的，那就是没有单独一套道德标准可以应用于所有

的人类群体，更不必说应用于群体之内的所有性别- 年龄阶层了。因此强求统一的法典无异于制造

复杂的、无法处理的道德困境――当然，这些是目前的人类社会条件所决定的。

9-8美 学

艺术的冲动决不限于人类。有些非人类灵长动物也具有绘图作画的能力。1962年，德斯蒙德?莫

里斯研究“艺术的生物学”这个课题时，有32个灵长类动物都能绘画，其中有23只黑猩猩，2只大猩

猩， 3只猩猩，4只南美卷尾猴。它们利用绘图设备的干劲极大，根本用不着人去督促。年轻和年

老的动物都对这项活动十分着迷，以至它们宁可不要吃东西，有时因为停下来而大发雷霆。其中有两

只黑猩猩特别高产，“阿尔法”了200多张画，而著名的“康果”简直堪称猿类的毕加索，它画了近

400张画。尽管大多数的画都是乱涂的，但是整个模式远不是随机的。其中有线条、污迹、扇形，甚至

完整的圆形。它们没有受过专门训练，也没得到任何多于必要设备的东西。事实上，诱导模仿而试图

指导动物的努力往往是不成功的。

黑猩猩的艺术才能可能是它们利用工具行为的一种很好的特殊证明。许多物种都表现出十几种技

术，这些技术需要身体技巧。通过实践所有这一切都能得到提高，至少有一些作为传统一代代沿习了

下来。

这可以看作是人类艺术的起源。正如沃什伯思（ Washburn ） 1970年指出的那样，人类历史99％

以上都是在狩猎-采集社会形态中渡过的，在这段时间内，每个人都制造他自己的工具。评价制作的

形式和技巧对于生存是必要的，可能评价本身也带来了社会认可。形式和技巧的成功都能带来更大的

遗传适应。如果黑猩猩能达到基本的图解阶段，那就不难想象原始人能进展到表达性图画的程度。一

旦达到这个阶段，就会迅速过渡到在同情性的巫术和仪式中运用艺术。此后艺术在文化和精神能力的

发展中可能起了一种相互促进的作用。最后，书写语言的独特表达形式出现了。

音乐也是由某些动物产生的。人类认为鸟类精妙的求偶与领土歌声是美好的，可能最后也就跟鸟

学起来了。歌唱和舞蹈把人们聚集成群，指引人们的情绪，为他们从事活动作好精神准备。黑猩猩的

狂欢表演非常象人类的庆典活动。它们在轰闹的运动中奔突、跳跃，扯下树枝，来来回回高声呼叫。

这些活动至少有助于在共同的感情基础上把群体聚集在一起。这些活动可能近似于最早的人类庆典活

动。然而，在此后的人类进化中出现了根本的差异。人类的音乐已从偶像代表中解放出来。音乐包

含了无限的、任意的信号。它运用了表达法规则和秩序，这种秩序的基本功能和语法差不多。

9- 9领土性与部落主义

人类学家经常忽视了作为一般人类属性的领土行为。当从动物学那里借来这一现象的最狭义概念

时，就发生了上述情况。动物对其邻居的反应态度很不相同。每个物种都有自己的特殊行为尺度。有时动

物具有公开的敌意，尤其是在育子季节或群体密度高的时候，有时不明确，或者干脆没有领土性反应。

有理由认为，领土性是狩猎- 采集社会的一般特点。1973年，埃德温?威尔姆森（Edwin

Wilmsen）在一篇评论中指出，在这些相对原始的社会中，土地占有权的策略与许多哺乳动物没有多少

差别。

部落文化在现代意义上讲造成了不幸的结果，甘内特?哈丁（Ganett Hardin ） 1972年写道：

“任何自己感到是明确的一群的人群，外部世界亦同样这样认识他们，这群人可以被称为一个部

落。象一般定义那样，这个群体可以是一个族，但并非必然如此，它可以只是一个宗教派别，一个政

治群体，或一个职业群体。一个部落的基本特点是有双重的道德标准――一种是为群内行为所需的标

准，另一种是群外的标准。

部落文化的一个不幸的并且是无法逃脱的特征，就是最终引起相互冲突的部落文化”。

他们害怕周围怀有敌意的群体，这种“部落”拒绝承认共同的利益。它不愿限制自己群体的扩

大。竞争者可能会在远系繁殖方面相互比赛。资源被分隔。正义和自由败落。真实的和想象的措施凝

结了群体的一致性，动员了群体的成员。对外部事物与人的仇恨成了政治美德。在群体内对不守准则

的人的惩罚日益严厉。历史充满了这一过程的逐步升级，直到社会崩溃或走向战争。没有哪个民族能

完全免受部落主义之害。

9-10早期社会进化

可以说，现代人类经历了两个精神进化的加速阶段。第一个阶段的加速是从较大的树栖灵长类向

猿人的过渡，这个阶段大约要一千万年的时间。第二个更加迅速的加速阶段约在一万年前开始，基本

上是文化的进化，在本质上必定是最为表现型的，其基础是大脑中的遗传潜力，而大脑则是先前千百

万年积累的结果。大脑已经达到一个新的开端，随之而来的是全新的，更为迅速的精神进化形式。

这第二个阶段是超乎寻常的，它的潜在能力只是目前才被揭示出来。

人类起源的研究与精神进化的这两个阶段有关而引起的两个问题是：

――什么样的环境特征使得类人猿与其他的灵长类在适应上分化，并沿着自己独特的进化道路前

进？

――一旦开始之后，为什么类人猿的进化如此之快？

首先是森林和草原相间的生态环境，使得它们的前后肢得以分工，其次是它们对于动物性食物的

依赖程度。它们明显地比现在的猴子与类人猿更多地食用肉类，而且食谱广泛，大到巨象，小到昆虫，

什么东西都吃，以致于到直立人开始使用石斧的时候，有些较大的非洲哺乳动物就开始灭绝了。

从这些关于早期人类生活状况的事实中，我们可以推演出什么呢？在作出所有的尝试性答案之

前，首先应当注意的是，几乎没有什么能涉及到与现有灵长类的比较。因为它们基本上都是植食性

的，肉食对它们是很偶然的现象。另外，它们在社会组织方面相互之间的差别也太大，没法提供一条

比较的基线。黑猩猩是最有智力，在社会组织方面最为高级的灵长类。但它们是森林居民，植食为

主。认为黑猩猩的生活揭示了许多人类起源的问题，并不一定是正确的。黑猩猩的人类特征可能是

进化趋同现象造成的。

也许最好的程序是从现存的狩猎- 采集社会进行反推。表9- 4把这项技术显示得清晰可见。

表中列出了狩猎- 采集人群的最一般特征。然后，也估价了每种行为范畴的可变性，伺时注意到这些

范畴的变异在非人类灵长类物种中发生的数量。范畴的变化越少，则狩猎人与早期人所显示出的特征

就越加相象。

表9-4现有狩猎-采集群体的社会特征及早期人类同样具有这些特征的可能性

普遍发生在现存狩猎-采集社会中的特征

非人类灵长类中特征范畴的变化性

断定早期人具有同源特征的可靠性

地区群体大小：多为100或少点

高度可变，但在3- 100之间

非常可能100或少一点，但并不可靠

家庭是核心单位

高度可变

不可靠

性分工：女采集、男守猎

在灵长类只限于人

不可靠

雄性统治雌性

尽管不普遍，但很广泛

可靠

长期的性结合（婚姻）近于普遍；多配偶广泛

高度可变

不可靠

异族通婚普遍，由婚姻规则维持。

只限于人类

不可靠

亚群体的组成经常变化（分裂合成原则）

高度可变

不可靠

领土性广泛，特别在富采集区

广为发生，但多变模式

可能发生；模式：不知

游戏玩耍，特别是那些需要生理技巧而不要谋略的游戏。

一般地发生、至少以基本的形式出现

非常可靠

延长的母亲关怀；被断言的青年社会化；扩大了的母亲与孩子之间的关系，特别是母亲和女儿的关系。

一般发生在较高等有尾类中

非常可靠

可以作出的结论是，原始人生活在较小的领土群体内，其中雄性统治着雌性。侵犯行为的强度与

等级的本质尚不为人们所知。社会生活其他方面的推测没有得到任何资料的支持，因而更加脆弱。原始

人可能成群结队地搜寻食物，这是为了抵御较大的捕食动物。但是并没有十分可信的理由认为男人出

外打猎，而女人留在家里。现在狩猎-采集社会中的确如此，但与其他灵长类的比较研究并未提供这

种特征是什么时候发生的线索。当然，动物中的例子并不意味着雄性群体狩猎不是人类早期的特征，

只是没有十分有力的可靠证据支持这种假说罢了。

这就把我们带到了人类社会起源的盛行理论之中。这种理论由一系列连锁的模型组成，这些模式

是从化石证据的基础上形成的，同时对狩猎-采集社会进行了回溯，并参照了与现存灵长类物种的比

较。该理论的核心可以称之为“自动催化模型”，它认为当最早的类人猿适应了陆地生活而进行双足

运动时，手就自由了。这样就更利于工具的制造和使用，智力是这种利用工具习惯的改进部分。随着

精神能力和倾向通过与人工产品利用方面的相互加强日益增长，整个物质文化基础发展了起来。在狩

猎过程中，协作完善化了，并且提供了智力进化的新动力，智力进化转而使工具的利用更加精深，于是

通过这种因果循环不断发展。这种自催化使得早期的人类具有猎取巨大动物的能力。自催化模型通常

包括这样的命题，即向大规模狩猎活动的变化加速了精神进化的过程。另一个命题是，男人专事狩猎，

女人照料孩子并从事大部植物性食物的收集工作。人类性行为与家务生活的许多细节很容易从这种分

工中得到说明。

尽管自催化模型是内在一致的，但它有一个奇特的疏忽――那就是触发因素。是什么东西引起加

速过程的？这方面尚无较有说明力的解释。

3- 11晚期社会进化

生物系统中的自催化反应决不会无限地发展。但是，几乎象奇迹一样，在人类的进化中却并不如

此。大脑的增大和石器的增多表明在更新世期间精神能力的逐渐进步。七万五千年前。尼安德特人的

莫斯特工具文化出现，汇集起来的冲力为欧洲四万年前晚期智人的旧石器文化开辟了道路。一万年前

开始的农业及其传播，人口密度巨大增长，原始的狩猎群体让位于部落，王国和国家的迅速成长。最

后，公元一千四百年后以欧洲人为基础的文明又改换了工具，知识和技术的发展不仅获得了指数速度，

而且以超指数速度发展着。

相信在最后的冲刺阶段人类的精神能力进化或特殊社会行为趋向的进化曾经有过停止是毫无道理

的。尽管我们不知道实际上发生了多少精神进化，但是假定现代文明完全建立在更新世的资本积累之

上就错了。

由于遗传系统与文化系统的轨迹是平行的，所以我们可以暂时避开它们的差别，在最广泛的意义

上回溯后期的社会进化原动力。吃种子是解释类人猿到草原上去的一种合理的说法，猎取大动物对于

向直立人进展可能有所阐明。但是群体捕猎的适应足以在各方面使之进化到人类的程度，更进一步发

展到农业与文明吗？人类学家和生物学家不相信这种动力是足够有效的。他们提倡下列因素，这些因

素可以单独起作用，也可以共同起作用。

A. 性选择

钱斯（Chance）和福克斯（Fox）认为，性选择是驱动人类向全面进化的辅助动力。推理过程

如下：多配偶是狩猎群体的一种普遍特征，或许在早期的原始人社会中也是这样。假若情况果真如

此，那么性选择必然起了重要的作用。这包括雄性对雌性的引诱性炫耀与雄性之间的性竞争。性选择

必定由于不断的交配刺激而加强，这是由于雌性的性接受能力近乎连续的原因。在群体中存在着高度

的合作，性选择这种原始人适应的遗产易于和狩猎勇猛、领袖才干、制造工具的技巧和其他可见的品

质联系在一起，这些品质能有助于家庭的成功和雄性联盟的顺利。侵犯行为受到抑制，公开的灵长类

动物统治的其他形式都被复杂的社会技巧所取而代之。青年雄性发现参加群体是有利的，而适应群体

生活则要控制往活动和侵犯行为，等待着地位的提高。其结果是，类人猿社会中占统治地位的雄性很

可能具有多种必要的性质：“有控制能力的、狡诈的、协作的、对异性有吸引力的、对孩子善良的、

松懈的、粗暴的、富于表情的、有技巧的、有见识的并且在自卫和打猎中是精练的。”因为在这些更

加老练的社会特征之间发生正反馈，并带来成就，所以社会进化可以在没有环境附加选择压力的情况

下无限地发展。

B.文化发明和网络发展中的多重效应

不管原始动力是什么，文化能力方面的进化是由日益增长的学习能力和学习速度完成的。个体和

群体之间相互接触的网络也发展起来了，在网络的大小和文化能力之间也存在着正反馈。和性选择一

样，这种机制也不需社会行为本身限度之外的附加输入。但是与性选择不同，在人类前史的最后阶

段，这种机制可能达到了自催化的初始水平。

C. 增长的人口密度与农业

有关文明发展的传统观点曾经认为，是农业的发明造成了人口增长，带来了闲暇时间和闲暇阶

层，然后文明才得以发展起来。这种假说并不十分可靠，因为已发现许多狩猎- 采集人比农民干得更

少，享受着更多的闲暇时间，除非有政治和宗教权威的逼迫，原始农民并不生产过剩的物资。有人甚

至提出了因果关系相反的建议：是人口的增加使得社会发展了农业。然而这种解释没有考虑到群体的

最初增长原因。

狩猎-采集社会在人口统计学上几十万年都保持着平衡。他们当中有很少的一部分成为最初的农

民。很可能是因为获得了一定的智慧以及幸而有广泛生长的植物食品，农业经济一旦产生，就促成了

更高的人口密度，而人口的增加则加强了社会接触的更广泛网络，以及对农业的进一步依赖。象灌溉

和车轮这类少数的发明，强化了这一过程，使之不可逆转。

D. 战争

通观有记载的历史，在部落、酋长国和国家之间，战争行为是普遍的。索罗金（Sorokin ）在分析

从275年- 1025年这时期内欧洲十一个国家的历史时，发现它们在那段时期中平均47％的时间参加了

军事行动，或者说每年有两次军事行动。“德国每年用28％的时间，而西班牙每年有67％的时间参加战

争。早期欧洲和中东的酋长国与公国迅速瓦解倾覆，许多征服者在本质上都是种族灭绝式的。在这

个过程中，基因的传播总是最为重要的。征服者杀戮所有的男人和与男人性交过的女人，而宽恕那些

和自己性交的女人。结果战争成了遗传上的取代。地区性战争与遗传取代在群体选择中作为一种

有效的力量的可能性，达尔文已清楚地认识到了。在《人类的由来及性选择》一书中，他假设了一个

非凡的模型，为现代群体选择理论预言了许多要素。达尔文看到了群体选择不仅能加强个体选择，

而且可以对抗个体选择――有的时候群体选择占优势、特别是在繁殖群体小而亲族关系密切的时候。

同样的理论后来得到了发展。有些人想到人类“最高贵”的品质，其中包括协作、利他主义、爱国主

义、领土战斗中的英勇等，都是战争的遗传成果。

通过临界效应的推测，能解释为什么这个过程只在人类进化中起作用。原始的文化能力可能是由

一定的基因所允许的。反过来，文化能力又推动了基因的传播。这种相互强化一旦开始就是不逆转

的。

E.多因素系统

前面的每种机制都可以独立作为社会进化的原动力，但更可能的是它们以不同的方式和复杂的相

互作用共同起作用。最有现实性的模型可能完全是控制论式的（图9一1），其中的原因与结果通过

于循环而相互易位，子循环又具有高度的互相连结性。

在社会进化的单因素模型和多因素模型中，都假定了一种日益增长的内在化控制。这种变迁被认

为是前面提到的两个加速阶段的基础。在类人猿进化之初，初始动力来启外部的环境压力，这与其他

动物的社会进化没有什么差别。目前看来，假定类人猿历经了两个连续的适应转变是合理的。第一，

走出森林，生活在开阔的原野上，以植物种子为食；第二，在吃植物种子的同时，在解剖特征和精

神变化上适应了捕获大哺乳动物。大动物的捕猎进一步引导了精神能力与社会组织的发展，后者使类

人猿穿越了自催化的门槛，跨入进化的更为内在化阶段。在第二个阶段，大部分人类的独有特征出现

了。然而，在强调这种区别的时候，并不是暗示社会进化是独立于环境的。只不过在精神和社会的变

化方面逐渐地更依赖于内在的重组而更少地依赖于对环境的直接反应。简而言之，社会进化获得了自

己的动力马达。

9- 12未来

或许到二十一世纪末，当人类获得一种生态学上的稳定状态时，社会进化的内在化将会臻于完

善。大约在这种时代，随着社会科学的迅速成长，生物学会到达它的鼎盛期。某些科学家会对此估计

持有异议，认为在这些领域中日益增长的发现速度表征着更为迅速的发展。但是，以前历史的先例曾

使我们迷失了方向：我们现在所讨论的题目至少要比物理学与化学困难两个数量级。

考虑一下社会学的前景。目前这门科学正处在它自身发展的自然史阶段。曾经有过一些系统建设

的尝试，但是和心理学一样，它们都过早地成熟并且成果有限。在今天的社会学中对于理论已经过时

的许多东西实际是现象和概念的标签，这正是自然史的方式。过程难以分析，因为基本单元捉摸不

定，或许根本就不存在。

随着描述和实验的日益丰富，社会学日益趋近于文化人类学、社会心理学和经济学，并在不久的

将来与这些科学汇合在一起。这些学科对于社会学具有重要的意义，很可能为它产生初始的现象学规

律。事实上，也许已有了某种有价值的数量规律。它们包括有关下列关系的验证过的陈述：敌意效应

和强调民族优越感以及对外国人和物的畏惧僧恨（外恐症）；在战争艺术与对抗性运动之间、之内

的正相关，对抗运动使得侵犯的冲动得以正常的发泄；职业行当中升级和机会的精确而特化的模型；

最通用的经济学模型，远不止这些。

从纯粹的现象学描述到社会学基本理论的转变，必须等待充分理解人类大脑和神经细胞方面的

充分解释。只有能对情绪和伦理判断的机制在细胞水平上加以拆装，才能搞清楚它们的性质。可以用

模仿来估计整个行为反应的范围以及体内自控调节的精确性。测量神经生理学的波动与放松次数，可以

估计紧张程度。认识将被表现为网络。学习和创造将会被定义为认识机制特殊部分的转变，认识机制则

是由情绪中心的输入所调节的。得益于心理学，新的神经生理学将为社会学产生一套持久的第一原理。

在这一事业中，进化社会生物学的作用将倍加重要。它将尝试重建进化机制的历史，并鉴定这种

机制每种功能的适应意义。由于受更新世危机（例如狩猎、采集、部落战争）的指导，有些功能几乎

过时了。其他一些功能目前在个体和家族的水平上可能是适应的，而在群体水平上可能是不适应

的――或者正好相反。如果决策用来形成文化以适应生态稳定状态的话，有些行为则可在没有情绪损

害或丧失创造性的情况下，经验地加以改变，这里面的不确定性意味着，斯金纳为幸福预先设计一种

文化的理想注定要等待新的神经生理学。遗传上的精确性，以及伦理学法典的绝对公正也要等待新的

神经生理学的进展。

进化社会生物学的第二种贡献是监测社会行为的遗传基础，最优化社会经济体制永远不可能完美

无缺，这是由于阿罗（Arrow ）的不可能定理，也可能由于伦理标准是天然多元性的。况且，任何这

类规范体系建于其上的遗传基础都在不断地变化。人类从来没有停止进化，在某种意义上，人类的群

体正在漂变。经过几代的影响就能改变社会经济最优化的统一性。特别是，世界上基因流的比率已上

升到剧烈的水平，并且还在加速上升。地区村社之内的平均关系系数正在显著地降低，其后果可能是

通过坏的适应和群体选择基因的丧失最终减少利他主义行为。早些时候已经表明：当行为特征受到禁

止或者它们的原始功能在适应价值上变为中性时，就趋向于被代谢保存的原则所选择淘汰掉，在十代

人之内这些特征就能基本上从群体中消失，这对人类来说只不过需要两三个世纪而已。我们目前对人

类的大脑所知甚少，因而不知道有多少最有价值的品质在遗传上与过时的、毁灭性的品质连锁在一起。

群体成员之间的合作与对陌生人的侵犯性、创造性与获取个人统治的愿望、体育热情与暴力反应倾

向，如此等等都可能是连锁特征。在特殊的情况下，这种成对的特征可能是基因多效性的结果，也就是

说同一套基因控制着不只一种表现型特征。如果有计划的社会――它在下个世纪的出现似乎是不可避

兔的――将指导它的成员小心地超越那些曾给过毁坏性表现型进化优势的压力和冲突的话，那么其他

表现型可能会随着它们而衰退下去。这样，从最终的遗传意义上讲，社会控制可能会剥夺人类的人性。

似乎我们自动修化的社会进化已经使我们固定在这样一条特殊的进化路线上了，那就是我们当中

仍然保留的早期猿人特征可能是不受欢迎的。为了永久地维持我们的物种，我们被迫走向总体的知

识，直到神经元和基因。但是当我们的进化足以用机械的术语来解释我们自身的时候、当社会科学逐

渐充分繁荣的时候，结果也许是令人难以接受的。因此，正如开始一样，用阿伯特.卡缪的预见来结

束本书似乎是合适的：

即使是一个能用糟糕的理由来解释的世界，人们也感到是一个熟悉的世界。但是另一方

面，在一个剥去了假象和处世标准的世界中，人类感到的是一个不和谐和更陌生的世界。他的

流放感是无可补救的，因为他被剥夺了对失去的故乡的记忆、丧失了对希望之乡的向往。”

不幸，这是真实的。但是我们还有一个世纪。

社会生物学：新的综合（简编）

Edward Osborne Wilson

E.O.威尔逊著/李昆峰 编译

第八章 通讯交流

通讯是社会得以粘合在一起的混凝土。

――维纳

8-1 交流的基本原理

什么是通讯交流（Communication）？用一个简单的陈述句从生物学上加以定义，生物学上的交

流是一个机体（或细胞）的部分活动，它改变了另一个机体（或细胞）的可能行为模式，并促进一方

或双方的适应性。这里所说的适应性，是指通过自然选择在某种程度上从遗传上规定了的信号或者反

应，亦或这两个方面。交流既不是信号本身，也不是反应本身，交流是信号与反应之间的关系，即一

个动物发出信号，而另一个动物作出反响。假设这种反应与没有该信号的情况下可能的行为并无差

异，那也算不得交流。

人类的交流可以在参与者的行为并无外在变化的情况下发生。人们可以注意到微不足道的或无用

的信息；但接受了并不去用它们。但是在动物行为的研究中，交流只不过是明显行为的变化模式，要

附加上精神标准，就会陷于神秘主义。对于存在着一定的可能性变化行动，我们从一般的意义上是不

能认之为交流的。捕食动物的袭击必然会改变被捕食者的行为模式，但是我们绝不能用交流来描述这

种现象。在发生感觉的地方，并不一定有交流。

交流的系统总体分析这个概念容易创造，但很难完成。这种分析要立足于三方面：信息功能的鉴

定，即对交流者而言，信息有何意义，从而认识交流在改变遗传适应中的作用；信息的进化起源或文

化起源的推论；通讯通道的完全特化。哲学家们对于下述事实尚未充分看清：人类的思想只不过是通

讯交流的一种特例。从进化生物学的角度来研究通讯交流，可认为在社会行为中交流功能研究的关键

是分类艺术。

通讯交流的内容包括：促进与模仿、监视、接触，个体识别与等级识别、地位信号、乞食与赐

食，修饰活动、警告、集会与纳员、领导术、胚胎交流、表演邀请、威胁、屈服与安慰、巢穴救济仪

式、性行为、等级抑制作用，等等。

8-2复杂的系统

甚至在动物学家那里，也有一种普遍的错误概念，认为大多数的动物通讯是由参与者的刺激和反

应的简单信号组成的。这种数值式的简单模式的确可在微生物和许多低级无脊推动物中发现。但是，

在具有大脑的动物中，其社会行为就极为迂回复杂了。

A.斑尾林鸽的生殖

斑尾林鸽的生殖行为，可以作因果性观察。因为在几周的时间里，配偶之间交换的不多几个信号

调节了这些行为。事实上，细致的研究表明，这不过是通过精确的通讯安排、外在刺激、激素活动等

所展现的一场生理戏剧。整个循环要六到七个星期。成年的雄鸽与雌鸽一旦被一起放在一只有筑巢材

料的笼子里，雄鸽就开始求爱了，它一边鞠躬点头，一边咕咕叫个不停。几小时之后，它们选好了筑

巢的凹面基地（在实验室里是只碗），并蹲伏在里面，同时发出一种特殊的叫声。很快，两只鸽子就

把筑巢材料运到基地里，并用这些材料筑起一只简易的巢来。几天筑巢之后，雌鸽对巢的依恋增加

了，不久就生下两只鸽蛋。此后，两只鸽子轮流孵蛋。实验表明，交配本身刺激了脑下垂体分泌促性

腺激素。这种物质又促进了雌性激素，后者引起了筑巢行为和孕甾酮的产生，孵化行为是孕甾酮的结

果。另一种垂体激素是促乳素，它引起了嗉囊上皮的增长。脱落的上皮，象“奶”一样喂给雏鸽。促

乳素还维持了孵化行为。当雏鸽长到两至三周大时，双亲就开始不管它们了，不久之后，双亲就开始

了新的激素-行为循环。在实验室里，这种过程常年连续不断。

B，昆虫和脊椎动物中狂热的求偶炫耀

尽管昆虫的大脑比脊推动物的大脑小好几个数量级，但是它们大多数的炫耀行为至少是同样复杂

的。蜜蜂的摇摆舞，某些蚂蚁的混合味迹和触角炫耀表明了这一点。也许已知最复杂的模式是

syrabula属的一种蝗虫的行为。1972年，奥特（Otte）描述道，炫耀行为按顺序大都

由这种或那种包括几种声音的音组构成的，声音是由摩擦造成的，还伴随着触角与翅膀的特殊爱抚。

脊椎动物中最精致的求偶过程，表现在流苏鹬的行为中。雄鸟的表现要符合它在统治等级中的地

位。至少有22种炫耀方式，根据信号单位的不同就可区分它们的地位。

C. 鲸鱼之歌

在所有的动物中，已知最为精妙杰出的炫耀行为可能是座头鲸的歌声。1971年，有人分析了座头

鲸的歌声，发现其间隔从7分钟到30多分钟。真正非同寻常的事实是，每只鲸都唱着它自己的特殊歌

曲，这种歌是由一系列的长音符组成的，而且能无限地重复演唱下去。几乎没有几个人类歌唱家能胜任

这样长久而复杂的独唱。座头鲸的歌声非常洪亮，在一定的范围内，通过小船的船底能听得很清楚，

若用水听器，在数公里外都可以听到。对于人来说，鲸鱼之歌的音符是怪异的，然而也很美妙。座

头鲸歌声的功能尚不得而知，最有道理的假说是，在每年一度的长距离跨海越洋的迁徙之中，歌声用

来识别个体，并使小群体保持不散。

D. 大猩猩和黑猩猩的炫耀行为

大猩猩与黑猩猩是类人猿中智力进化最发达的两个物种。它们的炫耀表演，在陆生动物中是最为

复杂而无与伦比的。著名的大猩猩击胸炫耀经常发生，而且只有占统治地位的甲雄才作这种动作。整

个炫耀行为由九种动作组成，这些动作可以单独出现，也可以两种或多种同时出现。如果一起出现，

那么就倾向于按照下面的次序：

1.开始，大猩猩坐着或站着，发出2-40声清晰的叫声，开始是清楚的，随着速度加快就模糊不

清了。

2．当大猩猩从周围采到一片树叶或一支树枝时，叫声往往被打断，它把叶子放在嘴唇之间，似

乎这是一种进食的仪式。

3．炫耀达到高潮之前，大猩猩把前肢伸开，双足站立几秒钟。

4．站立起来时，大猩猩往往抓一把植物，使劲扔出去。

5.炫耀的高潮是打击胸膛，大猩猩站着，用手轮番击胸2-20次，其打击速度非常之快。

大猩猩有时敲打腹部和大腿，甚至树枝和树干。

6．在击胸时，有时把一条腿踢向空中。

7．在击胸期间或击胸之后，大猩猩往旁边跑，开始是双足跑几步，然后四足跑3-20米或者更

远。

8．在奔跑之中，大猩猩挥动手臂，把前进路上的草木树枝乱打一气。

9．最后的活动是用一只或两只手掌打击地面，砰然作响。

这些炫耀的功能似乎是在作广告和进行威吓。常见的情况是大猩猩碰见人或其他群体时作这种炫

耀，有时也是在玩耍。

更奇特的是黑猩猩的“狂欢活动”。它们高声呼叫，打树撕叶，摇晃树枝，在地上猛跑，把树枝

交叉起来。惊恐的人类观察者感到是进了地狱一般。跟大猩猩的击胸炫耀不一样，黑猩猩的大合唱

本身是群体性活动。远不是把群体疏散开来，倒是把群体更紧密地结集起来。但是这类行为的功能还

不十分清楚。

8-3通讯交流的起源与进化

动物通讯的密码最初在哪里出现的？比较了密切相关的物种的信号行为，动物学家有时可以把一

些进化步骤连系起来，这些进化步骤甚至能导向最怪诞的通讯系统。促进通讯功能的任何进化变化，

都被称之为“语义化”。在语义化过程中，只有反应能够进化。因此，动物的感觉器与感觉行为就以

这样的方式发生变化：对某些气味、运动或已存在而本身不变化的结构特征作出更适应的反应。大多

数已知的语义改变情况都包括仪式化，通过仪式化这种进化过程，行为模式变成一种更有效的信号。

这个过程一般总是开始于要求把某些运动、解剖特征或生理特点（在功能全然是另一码事）作为信号

感觉。在仪式化过程中，这种运动的通讯能力更有效了。

仪式化的生物学特征表现为显示行为。鸟类在打算起飞时，典型的动作是蜷伏下身体，尾巴直

立，在飞动之前轻舒羽翼。许多动物都独立地把这类动作仪式化为有效信号了。特殊的显示形式是一

种典礼，这是一套高度进化的行为，用来调和、建立和维持社会结合。我们在自己的社会生活中对于

典礼是不陌生的。

脊椎动物行为的仪式化，经常出现于冲突的环境中，特别是动物决定不了是否要全力投入战斗的

时候。行为上的踌躇表现就告诉了同一物种中的其他旁观成员，该动物的精神状态如何，或者它进一

步会有什么行动。

从两种或更多的行为企图之间的矛盾心理中，也产生了信号的进化。当一只雄性动物面对一个对

手、又无法决定是勇猛出击还是逃之夭夭时；或当它接近一只潜在的交配对象，但又具有两种强烈的

倾向：既想去威胁、又想去求爱时，或许它什么也不选择，相反，它可能干一种表面上不相于的活

动。它把自己的侵犯意向转移到身旁的其他目标身上，例如一块卵石，一片草叶，或一个旁观者。或

者它会出其不意地换一种替代活动。

许多信号是从仪式化的意向活动和替代活动中演化而来的。但是仪式化是一种普遍的、高度机会

主义的进化过程，它可从任何习惯性行为模式、形态解剖结构、或者生理变化出发，而不是仅仅从意

向活动与替代活动出发。为了寻找信号的来源，我们必须细致地对它们加以分析，而且要考虑到它们。

在其中发生的直接生物学原因。清楚的是，所有生物学过程的方式，都被这种或那种动物作为信号之

用。下面的例子可以表明这种过程的几乎是千变万化的实质。

仪式化捕食。雄性灰苍鹭求偶典礼的一部分就是施行一套捕鱼动作，这些动作带有修饰性。

仪式化的食物交换。鸟类的接嘴有许多功能，主要是用来建立和维持联合。在某些鸟类中，接嘴

用来作为配偶相遇的礼仪或平息争端。也有的鸟把

接嘴作为让步信号。这种行为的起源显然是幼鸟和成鸟的食物交换。

微笑与笑。1972年，范?胡佛（Van Hooff ）指出，人类的微笑与大笑和其他高等灵长类的相似

与相同的复杂表现，是直接同源的。照他看来，微笑来自“露齿显示”的进化，后者在系统发育史

上是一种最原始的信号。大多数灵长类物种的成员，当遇到厌恶的刺激时，都用这种表情。当逃跑

难成时，这种表情就更强化了。在高等灵长类中，露齿显示一般是无声表达。在黑猩猩中，更进一步

在其强度上分为不同的等级，并在群体中灵活地用来确立朋友关系。经常伴随着短促发声的“随便张

口显示”通常是玩耍的信号。在人类，无声的露齿显示和随便张口显示这两种信号似乎形成了新的两

极，而且级别不同，从一般的友好反应（微笑）到玩笑（大笑）。从古代面部表情演化而来的第三种

信号是露齿尖叫表演。这种行为在灵长类动物中很普遍，但是人类中没有了这种表现，它表示极端的

恐惧和屈服，如果动物进一步受到逼迫，就表示要攻击了。

仪式化的飞行。某些鸟类的雄性求偶表现出一种颠簸费力、引人注目的飞行方式，在此过程中，

特殊的羽衣模式就会最大限度地显示出来。这种飞行似乎是为了吸引地上雌鸟的注意。在飞翔中，它们

扇动着光彩多色的翅膀，或者迅速打击双翅、创造出特殊的声音来。

特化的排泄与分泌。为了用气味作广告，许多动物排放大小便来标定自己的势力范围，也有特殊

的腺体分泌物。老鼠尿里有的气味成份可以调节生殖，根据环境的差异用来阻碍或帮助发情与受孕。

有人假设，这类通讯功能是作为仪式化的排泄而起源的。

8- 4感官通道

仪式化的概念及其后果，在通讯系统的进化中给人留下了一幅极有机会主义特色的图景，其中几

乎动物所习惯的任何生物学过程都可以形成信号。因此，有必要分析几种感觉通道的有利之处和不利

之处。

A。化学通讯

同一物种的成员之间在通讯中用的外激素（信息素），在生命的进化中也许是最初的信号。在蓝

绿藻、细菌和其他原核生物的原始细胞之间，不管发生什么通讯，必然都是化学方面的，其后必然从

此而演化下去。由此可推知，激素的祖先是外激素。进化中出现后生动物体的时候，激素的作用跟

单细胞生物间调节行为的外激素是相同的。随着组织完好的器官的出现，有可能创造出更复杂的听觉

和视觉感受器，以便掌握尽可能多的信息。这些新的通讯形式偶尔能胜过原始的化学通讯系统，但对

大多数生物来说，外激素仍然是基本的信号。这个重要的事实以前被忽视了。化学系统在功能上与听

觉和视觉系统是不一样的。

化学信号具有几种显著的优点。它们的传播能透过黑暗、超越障碍，耗能少、效率高。从生物合

成的角度讲，也是低能廉价的。而且，在动物所用的信号中，化学信号传布的范围最大、距离最远。

化学信号的重大弱点是传播速度慢，而且会渐渐衰弱。

B。听觉通讯

和外激素一样，声波信号也可以越过障碍，不着在什么气候条件下，白天晚上都可以传播。从能

量效益上讲，听觉通讯介于外激素（几乎不费什么力）和视觉通讯（费力很大的整个身体运动）之

间。声音的实际可达范围，也超过了光线。鸟类和虫子的叫声能传到200米之外。在最佳条件下，大

多数脊椎动物的声音能传到更远的距离。雄性猴子的吼叫，远在1公里多以外的观察人员都可听到。

有些物种，例如欧洲黑松鸡，北美大松鸡，在3-5公里之外就可听到它们的叫声。相反，它们的视

觉距离不超过1公里，或者更少些。

当然，这并不意味着声音传得越远越好。在有些情况下，声音传得远反而会招致麻烦和危险。所

以，在自然选择的压力之下，听觉信号的传播距离也是有差别的，而且各适其职。

声音通讯最有利的特征是它的灵活性，这一点必然导致了它在人类语言进化中的进化。同样的发

声器官只要作简单的调整，就能发出一系列的声音，表达各种信号。声音传播的快速住与其消失的

相同快速性，为高速的信息转移创造了基础。

C。触觉通讯交流

通过接触的交流是最为发达的，我们可以在侵犯、抚慰、求爱，以及把动物引向最密切的身体接

触的亲-子关系中发现这一点。在聚体性最强的物种那里，身体接触既是明显的目的，也是结束搜

寻行为的信号。但是在其他情况下，身体的接触反倒激发了生理与行为的变化，这些变化使动物进入

新的存在模式。在蚜虫那里，接触刺激是这种昆虫从无翅变为有翅的主要契机。有翅的蚜虫在有性生

殖（无翅蚜多为无性生殖，也叫孤雌生殖）和疏散方面要容易得多，因此就减缓了母群中的群体密度

压力，在其他的寄主植物上形成新的群落。

D。视觉通讯交流

视觉通讯体系中最主要的特点是方向性。视觉图象在空间立即就得到定位。光信号本身有两种相

反的信号持续策略。一方面，阴影和色斑的模式或多或少可以长在表面上，或者通过特殊的色素沉

淀、色素细胞的扩张和收缩等方法暂时附加上，这就以很小的能耗长期提供了信号。因此光学信号是识

别物种、识别个体在统治体系中地位的最主要手段。相反的一方面是，视觉信号可以迅速地衰减和

消失。其结果是，在进化中这两方面总是结合在一起，与听觉信号共同传递求爱和侵犯性遭遇中的最

快情绪波动。

但是光信号的明确特征只在有限的条件下是有利的，在没有光的情况下，就不能进行视觉通讯，

除非动物用生物发光来产生自己的信号，只有把信号指向感光体时，视觉信号才能发挥作用。为了进

行视觉通讯交流，两个动物不仅要选择恰当的行动，而且必须正确地对准各自发布信号的方向。这

一点或许能解释如下事实：尽管有许多物种的通讯系统全部是化学的，还有不少物种的通讯系统几乎

全是听党的，但几乎没有任何物种主要靠视觉通讯。

E. 电通讯交流

鲨鱼、鹞鱼、美洲鳗、电鱼等，都能察觉和定位微弱的电压变化。电感被广泛地用作寻找被捕食

者的方法。比目鱼、鲨鱼所发出的微弱而稳定的电场，能准确地找到要捕食的对象，即使它们为了藏

身把自己埋在沙子里也在劫难逃。通过高度变异的肌肉组织组成的电器官，电鱼自己能产生电场。只

要水里的被捕食者和其他东西干扰了该电场，即使没有别的感觉渠道，电鱼也能知道它们的出现。某

些电鱼也用它们的电场来彼此通讯交流。

我们不知道电鱼以外的其他动物是否也进行电通讯，因为只有特殊的技术才能揭示这种现象。这

种感觉通道的优点是显而易见的。象声音一样，在黑暗中也可以检测出电场，而且不怕障碍物的阻

扰。它们也具有高度的方向性，由于只有少数物种运用这种手段，它们又提高了私秘性质。只在相对

安静的水里，只在近距离的范围内才能用电通讯。

8-5感觉通道之间的进化竞争

自然选择的理论如果确实是正确的话，那么对进化中的物种可以作这样的比喻，即物种是一位通

讯交流的工程师，试图把自己手头的材料建成完美的传输装置。微生物、海绵、真菌及最低等的后生

动物，都用化学感觉和接触反应。视觉与听觉系统需要多细胞感受器官，听觉信号也需要特殊的发声

器官。电系统要依靠多细胞的信号发射和接受装置。一般地讲，生物越原始，身体结构越简单，便

越是依靠化学通讯。

从高等无脊推动物到脊推动物，系统发育的抑制效应在感觉通道的选择方面显然并无太大的作

用。例如，让我们考虑一下为什么蝴蝶是五彩缤纷而又寂然无声的。对我们来说，蝴蝶看上去光彩可

爱、悦目赏心，这主要是因为我们属于极度依靠视觉的脊椎动物，蝴蝶倾向于发展出有毒并倒胃口的

物质去防范脊椎动物中的捕食者，与此同时，又进化出富有冒险精神的颜色模型，以便警告捕食者：

它们的味道着实不可口。它们也演化出了独特的产生紫外线的翅膀和身体模式，使得它们相互可见，

这在它们的私下通讯交流中是主要的媒介。为什么它们不象鸟类那样演化出精巧的声学信号呢？要知

道蝴蝶和鸟类生活在相似的环境中，飞行的高度大概也差不多，通讯的距离也不是不可比拟的。那为

什么会有这么大的差别呢？答案似乎是这样的：成年的蝴蝶身体大小了，而其结构亦太精致。使之无

法发育出承担远距离传声的发声机械。

物种受到它们各自系统发育的抑制，在令人吃惊的多样化图景中选择和形成了各自的感觉通道

。它们也具有一种设计效率，这种效率会给任何人类的工程师留下深刻的印象。让我

们再想想蝴蝶：它们象蛾子一样广泛运用性外激素（又称性诱激素），但是和蛾子又有差别，它们传

递外激素的方式主要是接触，或在一段距离之内通过空气传播。原因很可能是白天大气的向上热运动

和气流湍动破坏了远距离空间传输信息的有效性。在广为不同的系统发育群体系列里，行为学家建立

起环境与感觉模型之间的相关性并不费事。某些最佳的进化理论探讨，在占有足够详细而又充分有说

服力的材料的基础上，已经在物种的水平上追溯到从一种感觉通道向另一种感觉通道的转变。

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社会生物学：新的综合（简编）

Edward Osborne Wilson

E.O.威尔逊著/李昆峰 编译

第七章 性与性冲突的奥秘

真正使我们陷于困境的，都是那些我们对自己不理解的东西。

――唐纳德?A?里德

7-1性的意义

性是人类生物学的一个中心问题，性是渗透到我们的生命存在的各个方面的一种千变万化、无限

复杂的现象。在生命的每个阶段，性都以新的形式出现。但是，对于性存在的意义及其演化实质，对

于性与性引起的一系列问题，迄今为止，人们还缺乏深刻的理解。

性的问题，之所以有那么多的盲目无知、愚昧滞塞，以致造成种种社会与个人的不幸与痛苦，是

由于性本身的模糊、复杂与矛盾的事实所致。性的存在并不是为了纯粹的生殖目的。按理说，社会进

化与性是矛盾的，性生殖必然限制和影响社会进化的步伐，而没有促进这种进化。在进化过程中，性

是一种反社会的力量。因为如果完善的社会是没有冲突、高度利他主义和高度协作的社会的话，那么

其社会成员在遗传上应是同一的。可是性生殖的出现，使成员之间产生了差异，亲代和子代的共同基

因也由此减少了一半。随之而来的是不可避免的利益冲突――两性之间的冲突和亲代与子代之间的冲

突。雄性如果能给更多的雌性授精，那将会传播更多自己的基因，从遗传适应的进化标准看，无疑是

有利的；但在许多的物种里面（人类恰好属于这样的物种），雌性需要雄性的大力帮助，因此本能地

否定和反对雄性的额外交配。

子代需要亲代更多的服务，而亲代则试图尽可能生育更多的后代――传播更多的基因。这种需要

上的差别导致了亲代与子代之间利益上的矛盾冲突。在解决这类冲突时，亲代甚至不惜对子代进行

必要的惩戒性侵犯。

至于由共同的对异性的需要而引起的同性（往往是雄性）间的激烈竞争，那就更普遍了。不仅

在较高等的脊推动物中，性竞争司空见惯，就连虫豸一类的低级动物中，性竞争的激烈程度也是颇为

可观的。倘若在进化中没有性差异的出现，这类生物竞争本来是可以避免的。

事实上，进化过程为生物的繁殖创造了比复杂的交配和授精过程更为有效的方法。细菌生殖是一

分为二，只消20分钟便是一代。水螅从身上长出芽胞而产生后代。海绵的每片碎片都能长成一个完整

的新个体。因此，如果性与性活动的目标是生殖，那我们的祖先就会没有性。人可以是无性的，从中

性的子宫表皮细胞长出新的后代。象细菌那样一分为二的无性增殖法在罕见的情况下也会在人类中发

生：同卵双胞胎。

除了人类之外，性的基本功能中可能也不包含着性快感的成份。因为大多数动物的性活动是机械

的，很少有性交前的准备活动。没有大脑的无脊椎动物和微生物就根本无性快感可言。性快感充其量

是一些动物的强化手段，是引诱那些具有多能神经系统的生物作出时间和精力上的投资，以便从事求

爱、性交和抚育后代的方法。

况且，无论从哪方面看，性都是一种无偿的消费，并且是充满风险的活动。从能量的角度看是一

种浪费，而且也有危险，因为易于受到竞争者和捕食者的伤害。从显微水平上看，决定性别的遗传机

制排列精细，并易干受到干扰。对于人类来说，一条性染色体太少或大多，或者发育着的胎儿在激素

平衡方面的微妙变化，都会导致生理和行为上的异常和病态。

因此，性本身并不提供直接的进化利益。而且，性生殖自然造成了遗传赤字。如果个体不用性

的方法增殖，所有的后代都会和他相同。而它和另一个不相干的个体结成性伴侣，不仅每个后代中的

基因都只有它的一半，而且此后每一代还要再减半一次。如此下去，用不了几代，一个个体的“基因

型”就会被“淹没”在群体基因库中了。

因此，有无数理由说明应采取无性生殖：无性生殖是独自的、直接的、安全的、节能的，并且是

自私的。那么为什么性别能进化呢？

主要的原因是性创造了多样性，而多样性则是亲代为了对付无法预料的环境变化所下的赌注。设

想下列情况：有两种动物，每种动物的个体都带有两种基因A和a,即每个个体的基因型都是Aa。一

种动物营无性生殖，所以全部后代都是Aa;另一种动物营有性生殖，它产生的性细胞每个只包含一

种基因，不是A就是a。因此它们的后代有三种可能的基因型：AA，Aa，aa。如果环境变化――比

如说严寒的冬天，洪水，危险的捕食动物入侵――的结果有利于aa,那么在下面的世代中有性生殖的

群体就会主要由aa组成，直到环境变为有利于AA,或Aa。

事实上，性生殖所提供的多样性潜力简直是无穷无尽的。从理论上讲，一对夫妻所能提供的遗传

差异数量是547个遗传上不同的个体；而一个完整的群体中，保守地估计也有10^1000个可能变异。

别忘了，天文学家估计整个宇宙中也只有10^80个原子。所以，“多如银河之沙”的说法，远远不足以

形容性生殖所能提供的遗传多样性。这种无限的多样性以及由此造成的适应潜力解释了为什么有如此

众多的生物不厌其烦地进行有性生殖。

7-2两性及其冲突

那么为什么通常只有两种性别呢？从理论上讲可以有只有一种性别的性系统――从解剖上看是统

一的个体，能产生形状一致的生殖细胞，并把它们不加选择地结合在一起，有些低等植物正是这样。

也可以出现无数的性别，某些真菌便是如此。但是两性系统盛行在大部分生命中。这种系统似乎能提

供最有效的分工。

典型的雌性是特化来造卵的。卵子大，有利于保存、转移，还可以在幼体能从外部摄取营养之前

提供营养。雄性是制造精子的，精子是一种小配子，也是最小的细胞单位。两个配子结合时，造成

了基因的混合。因此，受精卵与无性生殖细胞的差别中有一个根本的特点：它有新的混合基因，即新

的基因型。

两种性细胞在解剖上差异极大。人的卵就比精子大8，500倍，人类性别的生物学和心理学贯穿着

这种由配子差异造成的差别。最重要的直接后果，是女性在每个性细胞中都投入了更大的投资。一个

女人一生只能产400个左右卵，最大的可能也只有20个卵成为孩子。怀孕、分娩、抚育的代价就更大

了。相反，一个男人每次射精就能放出数亿个精子。他一旦给女方授了精，纯粹的生理义务也完成

了。他的基因将和女方的获利相等，但投资却小得多。

由此造成的两性冲突不仅是人类的一大特性，而且是大多数动物都存在的问题。在动物中，雄性的

特点是侵犯性强，在交配季节表现得最为强烈。从卵受精到胎儿出生这段时间里，一个雄性可以给许

多雌性授精，而一个雌性却只能接受一个雄性的授精。这就使得雄性好侵犯、急躁、在感情方面易

变，并且无鉴别力。从理论上讲，女子羞怯不表态，对于发现最佳男性基因是有利的。同样重要的

是，雌性要选择那些授精后更愿和她们呆在一起的雄性。

人类忠实地遵从这一生物学原理。的确。现存的许多社会中在性道德和住分工方面有众多的差

别，这与文化有关。社会使自身的习惯从属于环境的需要，有严格的一夫一妻制，也有极端的多配偶

制。在男人和女人的行为与衣着之间，有几乎不分男女的情形，也有存在极大差别的形式。人们有意

识地改变态度；一个社会的流行风尚可以在一代人之中发生变化。然而这种灵活性并非没有限度，其

背后潜在的一般特征与进化理论的预期是一致的。所以，让我们先集中讨论生物学上有意义的一般性，

暂时先不考虑文化影响的不可否认的重要的可塑性问题。

首先，人类是适中的多配偶物种，在性伙伴关系中，以男人造成的变化为最多。人类大约3/4的

社会形态允许多妻，其中大多数还有法律和习俗为之张目。伊斯兰教就规定可以娶四个妻子。而支持

多夫的社会还不足1％。其他的那些一夫一妻制社会只具一种法律上的意义，而以情妇和其他方法补

充实际上的一夫多妻制。

男人总把女人当作一种有限的资源，因而也是一种有价值的财产。她们在等级婚姻中成为受益

者：通过婚姻可以提高社会地位。一夫多妻和等级婚姻在本质上是相互补充的。在各种文化中，男人

都是追寻和获取，而女人则受到保护或打击。当把性作为出卖物时，通常男人为买主。妓女是受歧视

的社会成员，她们在陌生人面前放弃了自己宝贵的生殖投资。

解剖学上的差异是分工的基础。这种生理上的差别并不是刺激和训练的结果。人类两性之间的性

格差异与其他哺乳动物没什么差别。

7-3两性投资的差额

性歧视是哪儿来的？这种不合理的现象有生物学上的原因。也就是说，它也是一种进化产物。

我们不能简单地承认有些动物是雌性的，有些是雄性的。还应该追究一下，雌雄这两个字到底是

什么意思？雄性的本质是什么？雌性的根本定义又是什么？对于人类甚至整个哺乳动物，这似乎不算

问题。雄性有阴茎在体外，雌性定有喂奶的乳房；婴孩要在雌性体内长成，两性的染色体也有差别，如

此等等。这些判断个体性别的标准对于哺乳动物来说是无可厚非的。可是对于一般的动物和植物，这

样的标准就大不可靠了；例如青蛙、鱼类、天鹅、野鸭，则既没有阴茎，也没有乳房。但是有一个基

本特性可以适用于所有的动物和植物，以用作判别雌雄的标准。那就是雄性的性细胞比雌性的性细胞

要小得多，数量却多得多。这种差别在爬行类和鸟类尤为显著。恐龙蛋象西瓜那么大，鸵鸟蛋象甜瓜

那样大，可它们都是一个性细胞。至于精子，那可就小得肉眼看不见了。巨大的雌性性细胞（卵）是一

种宝贵的资源。人类对这种资源的认识和利用在实践上远远走在了理论的前面。例如人们把爬行动物

和鸟类的卵当美味之食由来已久，以至于大海龟和某些珍禽因此而面临绝种的险境。不过要是把海龟

和禽类的雄性性细胞当作食物，可能它们是不会有绝灭之虞的。人卵虽然小得只能在显微镜下才能看

到，但其稀少和宝贵程度更是毫不逊色。

这样一比较就可以看出，在生殖过程的初始，雌性就已经吃了大亏，而雄性则占了大便宜：尽管

投资相差甚远，收获却大家相等――下一代身上雌雄两性的基因含量永远是相等的（超雄（XYY）、

超雌现象（XXY、 XXXY），属于畸型病态，不在此例〕。就拿悬殊远比鸟类等小得多的人类来说，

投资比例也是8，500：1！如果你想投资办个企业，而自己又干不了，必须找个合作人，难道你能这样

对人家说话而达到目的吗？“喂！老兄，我出一块钱，你出8，500元，加起来是8501元。拿这些钱

投资冒险，由你去经营，将来赚了钱二一添作五，谁也不许多拿半个子。怎么样，成交吧？”可以肯

定，这笔交易是成不了的，人家还会认定你是个贪婪无度的吸血鬼，剥削成性的寄生虫呢。

可是，男女结合生个孩子，实质上就是这么一笔买卖。女子一开始就以其巨大而营养丰富的卵子

付出了比男子更多的投资额，而从怀孕起，对幼儿承担的“义务”就比男子更大。母亲对子女的投资

大于父亲，不仅在一开始，孩子的整个发育阶段都是这样。十月怀胎，一朝分娩；哺乳喂养，照料教

育，所有这一切，基本上都是由母亲承担的。从纯粹的生殖意义上讲，男子作父亲不费什么力气，而

女子当母亲则必须付出重大的代价。

7-4两性行为模式的差异

某些社会生物学家有这种认识：鉴于上述种种理由，男子可能比女子更倾向于“乱交”――和尽

可能多的女子发生关系：而女子则比男子专一性强得多，不愿和多个男子同时有性关系。这丝毫没有

证明男子在性的问题上天生自私放荡。尽量多和异性结合、多生育后代，至少从进化的角度上讲是有

利的。只不过男子较容易做到这一点，而女子却做不到罢了。至于“兴趣”的问题，在进化的历史上

是没有地位的。

根据女子的实际情况，她需要有人帮助和照顾（亦或这是女性依赖性的原因）。所以女性选择的

是那种忠诚型的男性。当然，男子也希望女性“贞洁”、并忠于他。只不过当他觊觎其他女子时，又

希望对方不至过“迂”，把贞洁二字看得太重。社会生物学家的计算结果是，若在全部女子中有5／6

的忠诚型，全部男人中有5／8的忠诚型，群体在遗传上就是稳定的。当然，假定每个男人5/8的时间

保持忠诚，其余的时间去寻花问柳；而每个女子5/6的时间保持“贞洁”，1／6的时间纵情放荡，同

样可以实现进化上的稳定状态。可见，女子的自由度显然小子男子。

7-5家庭幸福策略

社会生物学家认为，雌性个体受剥削，而这种剥削行为在进化上的主要基础是，卵子比精子大。

由于这种生物学上的差异，使得雌性在处理两性关系上主要采取两种策略。其中之一称为”家庭幸福

策略”（The domestic-bliss stratege ）。

何谓家庭幸福策略？简单他说就是选择并保持雄住个体对家庭生活的眷恋和忠诚。为了简明易

懂。还是举人类社会生活中的例子方便些。是否能成为忠诚的文夫，这在男子中是有所差异的。如果

女子能在婚前对此有所鉴别，并选择那种将会成为忠诚丈夫的人，无疑是有利的，为了作到选择合适

的丈夫，并保持他对家庭的忠心，女子有两种必然采取的方法：一是长时间地搭架子，忸怩作态；半

推半就、不置可否，即使心中愿意，也决不主动说出来，采取被动姿态，既是为了考验男方的忠诚

度，也是为了将来的主动。另一种方式是让男方在婚前就进行重大的投资。例如提供无偿劳务、要求

家庭用品和设备的必须数量、现金、存款等等，迫使男子事先进行投资，使未来的家庭趋于稳定：成

家之后男子再抛弃女方，另找新欢，就要损失不少东西。

从理论上讲，从进化稳定的角度上看，只要能够使雄性个体付出昂贵的代价，不论是什么，都是

可以奏效的，即使这种代价对于尚未出世的幼儿并无直接益处，也没关系。如果有一种动物的雌性都

强迫雄性丢完成诸如杀死一条巨角毒龙，翻越一座万仞高山的伟业，然后才允许交配，那也会降低雄

性交配后不辞而别的可能性。因为即使有的雄性企图抛弃自己的配偶，再寻新的雌性交配以传播自己

更多的基因，但想到还得再去杀条龙或翻座山，这种念头也就没有多少吸引力了。但是必须有个先决

条件，那就是大多数雌性都要坚持这种策略，否则就会无效――只要有相当数量的雌性并不要求事先

付代价，那些要高价的就只好老死闺阃，终身莫嫁了。

7-6大丈夫策略

什么是大丈夫策略（the he-man stratege ）呢？人类并不采取这种策略，多见之于动物之中。

表现形式为一雄多雌，人类也有一夫多妻现象，但毕竟为数不多，且也不是女性自愿采取，而是男人

自己规定的。大丈夫策略是指雌性并不关心得到雄性的照顾, 而是把全付精力用于培育优质基因。雌

性实施这项策略的手段依然如故：拒绝交配。它们不轻易和任何雄性交配，总是精心遴选，慎之又

慎。由于选择标准的一致，结果得以和雌性交配的只是少数几个幸运儿。例如，对海豹的研究表明，

4％的雄海豹所进行的交配，占了总交配额的88％，其余96％的可怜家伙，只能分享12％。

7-7 炫耀行为

在雄性个体相互竞争，都想成为雌性个体心目中的大丈夫的情况下，作母亲的能为其基因所作的

最大好事，就是尽量生出个日后令人刮目相看的大丈夫式的儿子。使它长大之后，能赢得很多交配机

会，从而使母亲的基因传播开去。换言之，能与一个诱人的具有大丈夫气概的雄性交配，很可能生出

对后代雌性颇有吸引力的儿子，也就能有更多的后代。

这样，雄性个体就会自然而然地炫耀自己的出众之处，尽管这种炫耀本身看起来很可笑，很荒

唐。例如孔雀和极乐鸟的大长尾巴，鹿头上的叉丫三角，还有一种流苏鹬鸟，为了争夺雌性，把脖子

上的羽毛倒竖起来，以示炫耀。

客观地讲，孔雀和极乐鸟的长尾巴并无用处，而雄鹿头上的巨角也不过是种累赘。这些东西本身

对于生存甚至是不利的，它影响了动物行动的敏捷，给捕食者创造了方便条件。但是这种累赘似乎

向雌性显示了这样的道理：你看，我拖着这么长的尾巴，照样生活得很好，这本身就说明了我的强

壮。那些秃尾巴货，不是营养不良长不起尾巴来，就是战斗力不强被人给咬掉了。巨角虽然沉重，但

它恰好是一种雄性的象征，头顶沉重的大角，仍然奔跑如飞，战而必胜，足以说明本身的强健骁勇。

这样的雄性都不被选中，还有谁呢？于是长尾巴、大犄角也就在这种住选择压力之下得以进化了。不

难看出，这种炫耀行为的解释，既能讲得通，又很荒诞。但这正是自然界的奥妙和迷人之处。

仔细观察就会发现，自然界中基因生存机器的所有成功的生存策略，都是矛盾着的选择压力之间

的折衷产物，一种对抗的力量正是一种重要的促进力量。自然选择为生命提供了各种各样的生存手

段，从而创造了生命界的无限多样性。但是每种具体的生存之路，似乎都是横跨万仞绝壁的独木桥，

稍有偏离就横遭不测。以雄性炫耀行为为例，不炫耀，得不到雌性垂青，基因传递不下去；炫耀吧，

又给自己造成了各种困难和危险，甚至有杀身之祸。美丽的长尾巴很可能缠在树枝上脱身不得；

过大的犄角也会加重负担，减慢逃避捕食猛兽的奔跑速度；斑斓绚丽的色彩比不那么惹眼刺目的平淡

之躯更容易招来豺狼虎豹，鹰鹞雕鹫。面临着这种矛盾的处境，雄性必须作出选择：要么冒着风险去

传播基因，争取交配机会，要么过安全些的生活，只此一生，一死了之。这里把雄性动物描述得好象

有意识地去长长尾巴或花羽毛，其实自然不是这样，只不过是：炫耀者留下后代，还是炫耀者；不

炫耀者，留不下后代，也流传不下去。

看起来雄性动物象个赌徒，为了赚一大笔，不惜输光赔尽。这还是由于精子廉价、卵子昂贵造成

的。在任何物种里面精子的数量都远远超过了卵子，因此卵子比精子的处境好得多。任何一个卵子

遇到精子的机会比起精子遇到卵子的机会要大得多，也就是说，卵子受精成为个体的可能性大，而

精子“白活一世”的可能性大。因此，雌性个体不必象雄性那样具有吸引力就能保证它的卵子有受精

的机会。

所以，对动物而言，一只雄性完全有能力使雌性受孕正是它炫耀的冒险本钱。它当然可能因华丽

的奇装异服而招来捕食者，也可能被长长的大尾巴缠在丛林里。但在死亡之前，它可能已有一大批子

女了。所以，从基因的角度看，炫耀还是合算的――没有吸引力，即使活得再长，连一次交配机会也没

有，基因怎么传播？对基因来说，世代相传是高于一切的。用道金斯的话说：“一个雄性如果失去了

它的不朽基因，那它即使占有了整个世界又有什么用呢？”

7-8骡子难局与性不平衡

不是生物学研究表明性比率一般都是平衡的吗？不是两性之比都在1：1左右吗？怎么会出现两

性行为上不平衡现象呢？别忘了，雌性受孕生育一次是件费时费力的事，决不象雄性那样轻而易举。由

于这个原因，雌性在“交欢”上总是比较挑剔的。因为在进化史上，她不挑剔就会吃大亏。大家都知

道骡子，它是马和驴子杂交的产物，虽然身高体大，力气不小，可是不能生育。因此凡是投入到骡

子身上的精力，都算白费了，基因在骡子身上只有死路一条。对骡子的父亲，问题倒也不大，反正精子

有的是，死就死吧。可是骡子的母亲呢？怀孕、生产、哺乳，全功尽弃。所以骡子的母亲有充分的理

由挑剔，避免这种不幸。

人类当然不等同于动物，不可能面临骡子难局。但也有个后代健康问题，还有近亲婚姻生育失

败问题。血亲之间的婚配，容易产生不利的遗传后果，会造成致死基因和半致死基因的活动机会，造

成后代畸形、滞呆、先天不良等等可怕的病症。因此，凡是存在乱伦禁忌的地方，女性比男性更严格

地遵守这种禁忌。如果乱伦关系中年龄大的一方较主动，那么父女乱伦比母子乱伦更普遍。兄弟姐妹

之间的乱伦，介乎前二者之间。

要这么一说，从全世界大多数社会一妻一夫制的现实看，倒是符合女子利益，男人反倒不大乐意

了。这是由两方面的因素造成的。一、男人虽愿和女人乱交，但却不希望对方乱交，他愿得到性的垄

断权，这也是自私目的使然。二、由于生产的发展，要垄断经济产品，并传之后代，这就是私有制

的起源。

7-9 性快乐的进化意义

人类性活动的强度和变化也是独特的，性的目的几乎完全与生殖脱节。妇女性接受能力几乎是连

续的，除了月经之外没有中断。为什么会这样呢？可信的解释是，这种特点促进了联盟；这种生理上

的适应通过更紧密地把原始家族的成员结合在一起而提供了进化适应。通常，男女之间频繁的性活动

是巩固对偶关系的机制。而且性活动的频繁也降低了雄性的侵犯竞争活动，在其他灵长类和哺乳动物

中，当雌性进入发情阶段后，雄性的敌对行动就加强了。而在原始人类中，由于发情期的消失而减少

了这种潜在的竞争，并确保了狩猎男子的联盟。

人类是性快乐的行家里手。他们通过审视潜在的伙伴，通过幻想、诗歌、歌曲以及各种令人愉快的

微妙调情来纵情享乐，从而造成预先准备活动、最后导致性交。这一切只是联盟所必须的，而与生殖并

无关系。如果授精只是性的一种生物学功能的话，那就应该以更经济的方法在很短时间之内完成。从

动物界的情况来看，那些社会性差的物种就没有什么交配仪式。而那些长期成对的物种中就有着精密

的求偶仪式。因此，人类的大部分性快乐都是促进联盟的强化因子。爱和性的确结合在一起了。

犹太教和基督教错误地评价了性的生物学意义。直到今天罗马天主教堂还断言性行为的基本作

用是丈夫给妻子授精。他们以为上帝在人的本质中安排了不可改变的训令，而教会由此获得了权威，

这是荒谬的。生物学规律是由自然选择造成的，并不需要任何宗教的或世俗的权威力量，那些无视生

物学的理论家都错解了这些规律。从人类的遗传历史中可以推断出，性习惯首先是一种结合的机制，

其次才是生殖的手段。

7-10同往恋的进化原因

甚至同性恋也具有生物学上的意义。同性恋毕竟是一种联合的形式，正如异性恋行为的主要内容

是加强关系一样，同性爱好也可以有遗传基础，由于给携带者带来了好处，同性恋的基因就可能在原

始社会中传播开了。

既然同性恋者没有孩子，怎么会在群体中传播他们的基因呢？一种答案是，由于他们的存在，他

们的近亲会有更多的孩子。原始社会中的同性恋者可以帮助同性成员，既可以帮着打猎，也可以帮助采

集，还可以帮助做家庭事务中的各种工作。在家里由于不作母亲，所以工作起来特别有效，从而大大

帮了其姐妹的忙。这样，如果近亲的生存和生殖大受其益，他们所分载的同住恋基因也就会传播开

来。基因库里有同性恋基因的群体更有优势。可以把这种概念称为同性恋起源的“亲缘选择假说”。

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社会生物学：新的综合（简编）

Edward Osborne Wilson

E.O.威尔逊著/李昆峰 编译

第六章 利他主义种种

基于亲族选择的纯粹无条件利他主义是人类文明的大敌。

――威尔逊

6-1 选择与行为

懂得了亲缘关系学说，又对侵犯行为有所了解之后，讨论利他主义行为就比较方便了。

根据进化论的原理，生物的一切特征都是自然选择造就的。正是在这个意义上，现代进化论者坚

持认为自然选择具有创造力。是自然选择创造了千姿百态、无限多样的生命大千世界。动物的各种行

为，无不是在不同的选择压力下形成的。选择可以在各种层次上起作用。当选择的单位是两个以上的

世系群体时，称为群体选择；如果选择单位是许多群组，或是能影响其亲属的个体时，即为亲族选择

（亲缘选择）。在更高的层次水平上，以整个繁殖群为选择单位，使得具有不同类型的基因型的群

组在不同程度上消亡，称之为同生群（deme）间的选择。图6-1就是这种选择水平发展的模型。要探讨

利他主义行为，就不能离开这些不同的选择模式。

根据亲缘关系学说，我们不难想象这种情况：在群体之内由亲族关系连成个体关系网。这些有亲

缘关系的个体互相协作，或把利他主义的便利给予其他的成员，从而在整体上提高了网中成员的平均

基因适应能力。有的时候，利他行为的代价是降低了某些成员的个体适应能力。基本上是个体以从整

体上有利于群组的方式来行动，同时与其他群组保持联系。群体中亲族关系网造成的福利提高就是亲

族选择。各种选择方式，包括亲族选择、群体选择和同生群选择，只有数量上的不同，本质上并无差

异。

个体与个体之间的行为通常有几种情况。当一个个体以牺牲自己的适应来增加、促进和提高另一

个个体的适应时，那就是利他主义行为。亲代对子代的普遍自我牺牲现象当然是利他主义的行为，但

要记住的是，后代的存活量（数量和质量）正是个体适应住的衡量标准，为远亲所作的牺牲称之为利

他主义那是较好理解的。当一个个体为另一个完全陌生的个体作出克已的牺牲时，就是彻底的利他主

义行为，是“高尚”的行为。与此相反的行为，即用降低其他个体的适应来提高自己的适应，就是自

私自利的行为。自私行为不可能得到普遍赞扬，但是尚可理解。然而，还有一种行为似乎没有什么合

理的动机：为了降低别的个体的适应，自己一无所获，甚至会降低自己的适应。这种行为被称之为怨

恨行为。看来怨恨行为只是为了行为者发泄心头之恨，得到一种心理满足。

6-2行为模式

图6-2是由一个人及其兄弟代表的行为关系网简化模式示意图。如果是个利他主义者，就会为其兄

弟的利益作出某些牺牲。他必须放弃一定的自身利益，如让出对食物或庇护所的需要、延迟婚配、在

危险面前挺身向前，等等。从纯粹的进化观点来看，这些利他行为的重要结果是损失了基因适应能力

――缩短了生命周期，或留下更少的后代，或二者均有。这会导致下一代中利他主义的减少。但是别

忘了，他的兄弟的基因中，有一半是和他的基因相同的。即使在极端的情况下利他者没能留下后代，

但是他的利他行为使其兄弟的基因在下一代中加倍、甚至更多，实际上等于增加了利他基因，使利

他基因在后代中得以表达。他的兄弟所具有的许多同类基因会强化利他主义行为。在这种情况下，广

泛的适应力完全取决于那个受益的兄弟的贡献，但它足以在群体中传播利他主义基因，从而使利他主

义行为得以进化。这种解释读者已不会陌生了，这正是亲缘关系学说的内容，因此这个模型可以解释

所有受利他主义影响的亲族关系。

按照这同一个模型，还可以探讨自私自利的进化。表面看来，自私基因似乎在任何程度上都能在

下一代中提高自私个体的基因频率。其实不然，因为受到损害的亲族把自私个体的基因也丧失了。这

就给自私行为划定了限度，使之不能无限夸大；过分了就会危及自身利益。

至于怨恨行为，如果能增加广泛适应能力的话，也会得到进化。但是行为者必须能够区别亲属

和非亲属，否则怨恨行为的基因很可能“自杀”而被自然选择淘汰掉。只有怨恨行为者使其亲属所得

之利足以补偿他自己的损失，有利于怨恨行为的基因才会在群体中存在。这就解释了为什么人类社会

中真正的怨恨行为司空见惯。无疑，只有人类才对血缘世系有敏感的意识和清楚的判断，从而能够避

免对自己的亲属行使怨恨行为，变相自杀。当然，人类还具有玩弄阴谋诡计的智慧，为了亲属的利益

损害别人，即使自己胃着风险也会这样干。这是用不着举例的。

6- 3互惠利他主义

群组选择理论已给利他主义赋予了最为良好的意愿。把利他主义看成是DNA通过亲族网加强自

己的机制。自然选择的理论进一步扩展到特里弗斯称之为互惠利他主义的复杂关系之中。特里弗斯所

提供的范式，是人类的乐善好施行为。一个人掉进水里了，另外一个人跳下去奋不顾身地抢救。而

这两人可能毫不相干，甚至以前互不相识。人们认为这种反应是“纯粹”利他主义的。然而人们会看

到，乐善好施者从自己的行为中还是颇有收获的。假设在得不到援救的情况下，落水者彼淹死的可能

性是1／2，而援救者也彼淹死的可能性是1／20；再假定援救者被淹死，落水者也难逃一死，而援救

者活着则落水者总能得救。那么，在这种情况下，死亡的可能性就由1／2换成了1／20的一倍（援救

者也可能淹死）即1／10了。如果遇险者和援救者的位置有朝一日来个对换，那么对他们两个人来说，

充当这种角色就都是有利的。从群体的角度看，这是大有遗传适应的价值的。互换实际上增加了个人

的适应力，所以并不是纯粹的利他主义行为。

乐善好施模型还有一个矛盾之处：为什么被援救的个体要去互换呢？为什么不当骗子？答案是：

在社会中个体及其行为要由其他人来鉴定，即使在纯粹进化适应的意义上对骗子也不容情。

特里弗斯颇首技巧地把他的遗传模型与人类大多数微妙的行为联系起来。例如，侵犯性的道德性

惩戒把想当骗子的人限制在一定范围之内――其作用并不比说教家对信徒的喋喋不休更小，暗示互惠

的优点、自以为公正善良、感思以及同情加强了认可利他行为的可能住。

6- 4动物中的利他主义

人类行为充满了与遗传理论相一致的互惠利他主义，但是动物行为似乎并不如此。这可能与动物

中关系不够持久，有关个体的记忆不够可靠有关。让我们以现有的理论来估计一下动物中的利他行为。

通过家族水平上的选择演化，在社会住昆虫中有许多利他主义行为的例子。大多数白蚁和蚂蚁的

兵蚁，基本功能限于群落的防卫。通常兵蚁对刺激的反应比其他成员要慢一些，但是一旦兵蚁开始反

应，就会把自己置身于最大的危险之中。例如，当蚁房壁被打破时，工蚁纷纷逃到深处藏起来，而兵

蚁则争先恐后地涌出来，在破口处转来转去，作出侵略性的姿态。社会性蜜蜂和黄蜂可以为轻微的挑

衅而献出自己的生命。

尽管脊椎动物中很少有社会性昆虫的自杀式献身方式，但许多动物为了保卫自己的亲属而把自己

置身危险之中。在狒狒群中占统治地位的雄性（又称甲雄，意即一群体中地位最高的雄住），当群体

其他成员觅食的时候会把自己置身于一个暴露的地方，以便观察动静。如果有捕食动物或竞争性群体

接近，它就狂叫报警，也可能以威吓的姿态向入侵者冲去，其它的雄性也许会跟它一起冲（但也有人

揭露，一旦出现危险，如遇到豹子，“成年雄狒狒总是第一个逃之夭夭”）。群体后退的时候，甲雄

会在后面掩护。象疡香牛、糜鹿、斑马、纰角鹿等有蹄类动物，成年动物把自己置于捕食者与幼年动

物之间。当雄性带领家眷时，充当着保卫者的角色；在其他情况下，雌住进行保卫工作。用亲缘选

择的理论很容易解释这类行为。占统治地位的雄性所保卫的几乎都是它的后代，至少也是其近亲。

在鸟类中，双亲为了保卫自己的后代，在捕食者面前进行迷惑性错乱表演，这种表演的目的是吸

引捕食者的注意，并把捕食者从鸟蛋或雏鸟那里引走。各种鸟都有自己的圈套，有的从事表演飞行，

有的装成小鸟，最多的是装着受了伤，或是装成有病的样子。例如，当入侵者来临时，母夜鹰有意识

地飞到入侵者跟前（要离开它的巢一段距离），不是垂下翅膀，就是展开翅膀（见图6-3），作出

易被捕获的姿态把敌人引走。这种“调虎离山之计”无疑是要冒一定风险的。

除了简单地暴露之外，还有其他的方式可使防卫者生命历险。如果一个防卫者要想给同伴报警，

就把注意力引向了自己，从而冒更大的风险。在社会性昆虫中，报警是一种直接的利他主义行为。在

许多物种里面报警都与自杀性攻击行为密切联系在一起。即使昆虫在飞行逃跑中释放警告激素或发出

警告声，也会把入侵者引向自己。许多小鸟发现敌人（夜鹰、枭等等）威胁着它们的邻居时，也都会

用多种方式报警。它们为什么要自我麻烦？既然已发现了危险为什么还要警告其他鸟儿？看起来报警

呼叫是利他主义行为。它源出于亲族选择：不仅配偶与后代，而且远亲也会受益于报警行为。

在动物中，为了其他个体的生殖而减少自己生殖的现象是广泛存在的，这种现象为亲缘选择提供

了最有力的简捷证据。通常，社会住昆虫在这方面是最为鲜明的例子。在白蚁、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂之

中，存在着一个为数众多的不育阶层，它们的基本功能是增加王后（一般是它们的母亲）的产卵，并

抚养王后的子女（通常是它们的兄弟或姐妹）。“帮助者”的情况在鸟类中也很常见。在红松鸡、

澳大利亚兰鹤、美洲社鹃等鸟类中，都有些“帮助者”在帮其他同伴抚养后代。具有典型性的帮助

是成年的子代提供给亲代的。美洲有一种丛林 鸟，当雏鸟成熟后，并不自己建巢生育，而是要先

帮着自己的父母抚养小弟妹一段时间。不过帮助者并不管建巢和孵化的事，只是喂养小鸟，保卫家园，

抵抗捕食者等等。

除了自杀之外，再没有比放弃食物更利他的行为了。在社会性昆虫中，有许多把自己的食物让给

同伴的例子。成年非洲猎狗中也有利他的食物分享行为：有的外出捕猎，有的在洞里留下照料幼小，回

来后食物共享。利他性的食物分享在类人猿中也存在着，黑猩猩就成功地互相乞讨食物。

对敌手的容忍可成为一种利他主义行为。动物同种之间的战斗具有典型的仪式性。斗败者认输撤

离，胜利者不会去伤害对方。在动物决斗中很少有致命现象出现，这是为什么呢？除了我们在上一章

中讨论的机制外，人们还有些其他见解。有一种解释认为，这种怜悯对物种有好处，因为这样可以保持

本物种最大数量的健康、未受伤的个体。另一种假说认为，战斗中的礼仪化是亲族选择的结果：需要赢

得战斗的胜利，同时又要保住共同分载的基因。还有一种解释认为礼仪化的战斗是纯粹个体选择的结

果。因为当一个动物被其对手伤害之后，存在着另一种逐步升级的战斗。但这种形式没有得到进化。

尽管群组选择的理论尚不完善，但是它为理解社会行为及其最动荡的性质提供了见解。最重要的

是，它预言了既爱又恨的矛盾心理是社会性生物的一种生活方式。谈到公正善良，个体被迫在不可调合

的忠诚之间作出不完善的选择－－在其自身、家族、部落，和其他选择单位的“权力”与“义务”

之间作出选择，而其中每个单位在进化中都有自己的荣誉法典。因此，人的精神处于不断的混乱之中

就没什么可奇怪的了。

如果社会生物学与神经生理学结合起来，或许能把古老的宗教观点改造成伦理学进化起源的一种

精确解释，从而得以知道在特定的时代我们作出这种选择而不是那种选择的原因。这种理解能否产生

行为的规则尚不得而知。目前，或许建立一条从动物行为到人类社会行为的线索就足够了。

6- 5人类的利他主义 ：

人类利他主义看来是有缺点的。这主要是指人类利他主义牺牲的目的在于使一个群体比其他群体

更发达兴旺。不求回报的慷慨是人类最罕见和最珍视的行为，微妙而又不容易定义。它似乎也是一种高

级的选择模式，受到礼仪与环境的包围，得到奖章和激情演说的赞誉。奖赏的目的在于藉此创造利他主

义，促使别人表现利他主义。人类使真正的利他主义神圣化了。在第一次世界大战和第二次世界大战

期间，美国国会最高荣誉勋章都给了一些不寻常的人，以身体压住爆炸的手榴弹来掩护同伴的人，在

战斗中冒死救助别人的人；以及作出其他丧失自己生命而有利他人的行动的人。这些人都是舍生忘死

的英雄。在生与死的关头，为了战斗的胜利，为同伴、战友的安全，毅然决然地选择自己的死亡。英烈

悲壮的利他主义牺牲都是勇敢的最终表现，显然应当得到最高荣誉。但这些人在拼命的瞬间脑子里想

的是些什么呢？这仍然是个谜。个人的虚荣心和自豪感在这种场合总是重要的因素。詹姆斯?琼斯在《二

次大战》一书中说：“纯粹的战斗激情经常使得一个人自愿去死，而没有这种激情他可能会畏缩不前。”

动物中也存在着利他主义――不是为了自己的后代，而是为了本物种的其他成员。这种自我牺牲

的本领并非意味着有什么神性或超自然的地方，我们所寻求的是更合理的生物学解释。那么立刻就会

出现一个根本的问题：牺牲了的英雄没有后代。如果自我牺牲的后果是断子绝孙，那么造成英雄的基

因就会逐渐在群体中消失。一种狭隘的自然选择判断会作出这样的预测：由于受自私基因支配的人在

群体中必定超过利他基因支配的人，所以在许多代之后，自私基因将会盛行起来，而群体就难于作出

利他反应了。

那么利他主义如何能保持下去呢？在社会性昆虫中，这是不成问题的。自然选择已扩大到把亲族

选择包括在内的程度。而牺牲者本身就是不育的，其本身的存在不是为了别的，仅仅是为双亲服务，

为了让双亲生育更多的姐妹。

很自然，人们会提出这样的问题：是否能通过自然选择使人类中的利他主义得以进化？这可以看

看实际情况：人类的历史上，在大部分时间里，主要的社会单位都是直接的家庭和密切的亲属关系

网。直到现在为止，关系的远近、财产占有权和继承权的大小，也完全是按照亲缘关系来决定的。这

在全世界都是统一的标准。这种优越的内聚力以及对亲属的细致认定，由于高级智慧而得以完善。所

以亲族选择在人类一直是更有力量的一种进化因素。和其他哺乳动物相比，这一点尤为明显。

当然，人类利他行为的形式和强度在很大程度上是由文化决定的。人类的社会进化显然更有文化

性而不是遗传性。但关键是所有的人类社会所强有力地表现出来的潜在情绪还是通过基因进化的。社

会生生物学的假说并不能解释人类社会之间的差异，但是它可以解释为什么人类不同于其他哺乳动物，

以及为什么在一个很窄的方面（即亲缘选择占重要地位）人类和社会性昆虫更加相象。

人类利他主义的进化理论，由于大部分利他形式本质上是自私的这一点而显得极为复杂。没有完

全彻底自我消灭的人类利他主义形式。绝大多数高大英雄的生命都在预期的巨大奖赏中得到了报酬，

他们中大部分都相信个人的不朽。当诗人们歌唱欢乐的死亡时，他们所指的根本不是死亡，而是神化

或涅??；他们所信奉的是智能的不朽，即精神的永存不灭。

在许多情况下，利他主义行为的前提中包含着同情之心――人类相互救助的心理基础。然而，同情

是有选择的，而且往往是为自己服务的。印度教允许慷慨地照顾自己和近亲，但并不鼓励同情无关的

人，在印度最不受怜悯的是贱民。佛教的宗旨是通过利他主义来保护自己，信徒以慷慨行为换取更好

的个人生活，并用良好行为去补偿坏行为。佛教国家和基督教国家都发现用信仰普遍怜悯的概念去进

行侵犯战争是很方便的事，许多战争都是在宗教的名义下进行的。例如历史上的十字军远征。

同情心是可变的，而且对政治现实的适应性很强；也就是说它与个人、家庭以及暂时联盟的最高

利益是一致的。

6-6两种利他主义

要理解这种奇妙的选择性，要解开人类利他主义之谜，我们必须区别两种合作行为的基本形式。

利他主义的冲动可能是非理智的，单方面为了别人。贡献者无意要求同样的回报，也不为了得到报

酬而有意识地作什么。这种行为是“无条件利他主义”，这种行为相对地不受社会的奖励和惩罚的影

响。存在这种行为的地方，大约是亲族选择或自然选择在完整的家庭或者部落单位上起作用而进化

的。可以预期，无条件利他主义的服务对象是利他者的最近亲属。随着这种亲属关系的疏远，无条件

利他主义越来越少见了。

相反，“有条件利他主义”行为，实质上是自私的。“利他者”期望从社会上为自己或其亲属

获得报酬。他的良好行为是一种老谋深算之举，往往完全是有意识的。他的策略是由极其复杂的社会

约束与社会需要所造成的。有条件利他主义最初是在个体选择的基础上进化的，并受到变化莫测的文

化进化的巨大影响。这种行为的心理媒介是谎言、做作、欺骗、甚至于自欺，因为行为者本身对于自

己的真实性是最笃信的。

问题是无条件利他主义和有条件利他主义在人类社会中的相对数量如何？在蜜蜂和蚂蚁那里，这

是不成问题的，因为那里主要是亲族选择，所以实际上全都是无条件的利他主义。社会性昆虫之中是

没有伪君子的。在人类社会中，有条件利他主义发展到了顶点。在人类社会中的远亲或不相干的个体

之间，互惠是关键所在。社会契约的完善已打破了严格的亲族选择给古脊椎动物的制约。通过互惠的

习俗，加上灵活的、无限丰富的语言，以及语词分类的能力，人类流行着长期协议，在此基础上建成

了文化与文明。

然而仍然还有问题：在所有这些契约性的超级结构下面，是否存在着无条件利他主义的基础？这

使人想起了休谟惊人的推测，即理性是激情的奴隶。所以我们就得问问：制定契约的生物学目的是

什么？有多么顽固的裙带关系在起作用？

这种差别是重要的，因为基于亲族选择的纯粹无条件利他主义是人类文明的敌人。如果人类在很

大的程度上受学习规则的支配，并且把情绪发育引向有利于自己的亲属和部落，那么全球性的和谐一

致就很难买现了。国际合作也将毁于不断的战争和经济斗争。家族和领土的规则将成为以理性为奴的

热情产物。

6-7无条件利他主义在人类社会中的限度

人类行为中两种利他主义的比例是令人乐观的。人类似乎足够自私和精于计算，所以能保持较

大的和谐与社会自稳定。这一陈述并不是自我矛盾的。真正的自私对于更加完善的社会契约来说是关

键的因素。

这种乐观基础是以部落文化和种族城邦为依据的。如果利他主义是严格地单向的（无条件的），

那么亲族和种族的纽带将由相应的聚合力加以维系。由于联盟的世系难于或不可能被打破，它就会变

得错综复杂直到文化变化在混乱之中停滞下来。在这种情况下，社会单位就是些扩大的家庭和部落。

甚至无法发展到国家的阶段。

为了更清楚地理解这个思想，让我们暂时回顾一下基本的进化理论。设想一种自我服务行为的谱

系。一端受益的只是个体，然后是核心家庭、家族、联盟、部落、王国，最后，在另一端是最高的

社会政治单位。那么，人类社会行为的固有本能对其中的哪个单位最有利呢？在回答之前，先从另一

角度看看自然选择：那些遵从最强烈的自然选择的单位，那些以最高的频率生育和死亡的单位，与环

境要求相一致的单位，将会受到隶属于它们的个体固有行为的保护。在鲨鱼那里，自然选择在个体水

平上以压倒一切的优势起作用：所有的行为都是以自己为中心的。而水母、蜜蜂和自蚁则是以群落为

中心的。

人类显然在这两种极端之间。到底在哪里呢？证据表明人类靠近个体的一边。离鲨鱼比蜜蜂近

些。个体行为，包括那些表面上为了部落和民族的利他主义行为，有时是以迂回的方式为了个人的或

其近亲的进化利益的。最为精致的社会组织形式，不管表面如何，实质上都是为个体福利服务的工

具。人类社会中，似乎只有对最近亲属的利他行为才是无条件的（与社会昆虫和群落无脊椎动物的情

况不可同日而语），其他的利他行为都是有条件的。也就是互惠的、有报酬的。

在加勒比地区移民习俗研究和比较研究中，社会学家帕特森（Patterson）对联盟和利他主义作

出三个结论：（1）当历史环境使得民族、阶层、种族关系之间发生冲突时，个人的策略是尽量少参与

冲突。2）个人的策略是使自己得到比他人尽可能多的利益。3）尽管民族和种族的利益有时会占上

风，但从长远的观点看，社会经济阶层是主要的因素，即阶级的利益高于其他利益。

个人的种族统一性的力量和范围，是由他的社会经济阶层的一般利益所决定的。个人首先为自己

的利益服务，然后才是阶级，最后是种族。政治学中有一条收敛原理称之为“指导者规律”，说的是社会

的收益分给了统治政府的阶层。甚至“一个社会的道德，也是那个社会的统治阶级的道德。”在美国，当

然是指中产阶级。其实所有的机构，从公司到教堂，其演化的方式都是为了增进统治它们的那些人的最

高利益。人类的利他主义，回到生物学的参考框架中，是有条件的。要寻找无条件的利他主义，必须探

寻到个体，而不能超出其子女和最近亲属的范围。

然而明显的事实是，全部人类利他主义都是在强有力的情绪控制下形成的，这会使利他主义表现

为最无条件的形式。在行施互惠的过程中表现出了最强烈的道德性惩戒。人们普遍憎恶欺骗、变节，

背叛和卖国。有最严格的法典来强化荣誉和忠诚。似乎本能最初强化的学习规则使得人类对其群体成

员具有这些价值而不是其他的价值。这些规则也使得领土性和恐异症得到了发展，恐异症是对其他群

体的成员的情绪态度。它的进化渊源在亲缘学说的讨论中已介绍过了。

在学习规则和情绪担保基础之上的人类利他行为的内在结构是严格的和普遍的。这种普遍化有下

列形式，群体内成员越是贫乏，越要把群体的自恋作为一种补偿；群体越大，个人因与群体一致而得

到自恋满足就越弱，因而群体联结的聚合力就越小。而在群体之内，个体更愿结成更小的群体；另

外，如果已经存在着某种亚群体，作为较大国家的部分的地区就要搞独立。

总之，有条件利他主义的特点是强烈的情绪和对物质的忠诚。人类在荣誉的准则方面是一致的，

但在把准则运用于何人时则变化莫测。联盟的组织、破坏、重建都很容易，而非一成不变――没有永

恒的敌人，也没有永恒的朋友。群内与群外的区别是重要的，但是精确的地理界线也是很容易变化的。

6一8行为价值观与目的

奇怪的是人类在精神义务崩溃的时候象大河决堤，一发而不可收。人们投入很大的精力去安排自

己的联盟，同时使他人有同样可选择的机会。利他主义的冲动是如此有力，幸而大部分都是有条件的

利他主义。如果利他主义都是无条件的话，那人类的历史就全是裙带关系，种族主义。人类为自己的

血亲牺牲自己的激情简直是可怕的。尽管我们在社会契约的能力方面存在着缺陷，然而哺乳动物在

自身的局限中，就有这种不断的更新和乐观的犬儒主义。借此，有理智的人可以大有作为。

文化能使人类行为趋于利他完善化吗？文化能创造圣徒的种族吗？答案是否定的。

在意识形态方面，神学家们互相叫骂，都把对方指为罪恶之渊薮，是最邪恶的所在，其实事情远

不那么简单。有人大感困惑，这样写道：“如果有些邪恶之徒在那里阴险地大干坏事，只需要把他们

找出来消灭掉就完事了。但是划分善与恶的线贯穿于每个人的心中。谁又乐于毁掉自己心脏的一部分

呢？”

利他主义的人性化只有通过对伦理道德更科学的检验，才能有智慧和社会契约的见地，教育心理

学家劳伦斯?卡尔伯格（Lawvrence Kahlberg）相信在人的精神发育中有六个伦理推理阶段，每个

人的进步都是通过这六个阶段发育而来的。孩童从不加怀疑地依赖干外在的规则和控制，到逐渐有一

套成熟的内在标准，要经过）（1）仅仅为了免受惩罚而遵守规则和权威：（2）为了得到奖赏和互换宠

幸，而使自己与集团行为相符；（3）好孩子意向，为了免受别人的白眼和拒斥；（4）职责意向，免遭

权威斥责、免得破坏秩序和招致罪过；（5）墨守法规意向，认识到契约的价值、制定规则中的某些武

断是为了维护普遍的善；（6）意识或原则意向，对选择原则的初步忠诚，在法律被认为害大于利的情

况下，这种意向能否决法律。

这些阶段的基础是孩子对有关道德问题的语言反应。由于知识和训练的不同，一个人可以在这个

阶梯的任何一级上停下来，大多数人达到了第四或第五阶段，当伦理选择带有契约和墨守成规的性质

时，所体现的道德就是大多数人类社会进化的基础。如果这种判断是正确的，那么伦理个体发育已

被从遗传上同化了，变成了精神发育过程自动指导的部分。个体通过学习规则和相对不灵活的情绪反

应的控制，越过第五阶段。有些人在重要的关头由外在事件引起了意向的转移。但是大部分人都达到

第四或第五阶段，并能和谐地生存下去――这是更新世狩猎―采集人阵营的伦理标准。

由于我们已经不是生活在狩猎―采集人的小群体之内了。所以第六阶段是最近于非生物学过程

的，因而也最易于过分扩大化。个人所选择的原则与判断群体和法律的原则是有矛盾的。由直觉在情

绪的基础上所选择的规则，就其起源而言基本上是生物学上的，因而只能强化原始社会的秩序。这种

道德是下意识地形成的，是要给群体奉献一种新的理性。要改变对无条件利他主义作用的信仰。

但是，如果原则是由远离生物学的知识和理性作出的，至少从理论上可以是非达尔文主义的。也

就是说，所选定的原则并不符合生物进化的原则。这就引起了一个问题：作为原则选择标准的伦理价

值和文化素养本身，不也是进化的结果吗？既然创造它们的人都是进化的成果，如果说它们会违反进

化的规律，是讲不通的。

高级伦理价值的文化进化不能获得一种与生物进化相反的方向和力量，并完全取代基因进化。基

因是有约束力的。这种约束将是长久的。人类的价值观必须与基因库的影响相一致，否则是不可想象

的。由于大脑是进化的产物，因此人类的行为、指导和驱动行为的最深刻隐秘的精神反应，都是一种

迂回而复杂的技术手段，它们的目的过去是、现在是、将来也必是使人类的遗传物质得以维持和发

展。伦理价值的最终功能也没有超出这一伟大目标的更合理的证明。

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Edward Osborne Wilson

E.O.威尔逊著/李昆峰 编译

第五章 侵犯行为探源

人类应当记取的教训是：侵犯行为对人毫无幸福可言。

――威尔逊

5-1 侵犯行为的普遍性

在其他物种的眼里，人类无疑是嗜血成性的瘟神，传播死亡的黑天使。即使地球上的哺乳动物，

其生命也很少有不受人类威胁与杀戮的（大熊猫等稀有动物除外）。但是这根本不是人类性好侵犯的

根据，而主要是人类维持自身生命的手段。众所周知，人类早期的生活是靠狩猎为主的，对其他动物

的捕杀，为的是获得食物。如果把取食定义为侵犯行为的话，那么除了靠阳光、空气和水分生长的植

物以及蚯蚓之类“吃土”的动物外，所有的生物都是侵犯性的。微生物侵入其他生物的机体，当然属

于侵犯；兔子吃草、蝉吸食植物汁液，也伤害了其他生物的生命和利益。所以，显然不能盲目以

捕杀别的动物作为侵犯行为的标准。人类之所以感到自己是个侵犯性的物种，并非由于人类杀食各种

动物，而是由于自相残杀。

纵观人类的历史，从狩猎原始部族到现代工业化社会，战争这一“人类自相残杀的怪物”成了人

类的特有标志。战争不过是侵犯行为最有组织性的高级技术而已。当然战争中有侵略者和被侵略者之

分，有侵略战争和反侵略战争之别，这是不言而喻的。但战端开启，必有侵犯行为，这也是不言自明

的。除了战争这一大规模侵犯行为之外，人类的侵犯性还有各种不同等级的表现形式。例如落草为

寇、占山为王的绿林强梁；月黑杀人、风高放火的土匪强盗；杀人越货的不法之徒；横行乡里的泼皮

无赖……总之，不管是平时还是战时，无论是城镇还是乡村，人类的侵犯行为是不可否认的客观存

在。正因为如此，各种社会形态都有明确的法律遏制和惩罚侵犯罪行。即使日常生活中，也有各种道

德习俗和伦理准则来调节人与人的关系，以便减少那尖锐而又不可避免的矛盾冲突。

在这个问题上有人大唱悲歌。埃里希?弗罗姆（Erich Fromm）写了《人类破坏性的分析》一

书，说人类有一种死亡的直觉，这种直觉导致了罕见的病态侵犯行为。康纳德.洛伦茨（Konard

Lorenz）出版了专著《论侵犯行为》，他的观点更加希奇古怪，认为人类有侵犯的遗传本能。这种

本能使得侵犯冲动必须得到发泄，于是就有各种战争、威胁和侵犯行为。人们热中于各种竞争性的体

育活动，也是为了使侵犯本能得以发泄，如拳击、斗剑、摔跤，乃致看足球赛，都是在发泄侵犯本

能。

这两种判断从根本上讲都是错误的。不应象弗罗姆和洛伦茨那样把人类描述为嗜血成住、残忍好

杀的动物。这是不符合科学事实的。尽管侵犯性有明显的遗传性，但是动物行为的研究表明，人类远

远算不上凶暴动物。至少杀婴和自相吞食在人类社会中是极为罕见的。事实上，侵犯行为在遗传上也

是最易变化的特征之一，并没有表明存在着广泛统一的侵犯本能的证据。而且，跟许多其他的行为和

“本能”一样，任何物种里的侵犯行为都是难以定义的。

5-2 侵犯行为与竞争

那么，什么是侵犯行为呢？一般指的是剥夺他人的权力，强迫被侵犯者放弃自己的财物、利益、

名誉、贞操乃致生命。但从社会生物学的角度看，侵犯包括着极为不同的行为模式，不同的行为模式

的功能也大不一样。有以下几种侵犯行为模式：领土的保卫和征服；在组织完好的群体中维护等级和

统治；性侵犯行为；断奶的敌意活动（亲-子冲突理论表明了这种行为的进化原因）；反侵犯的侵犯行

为；为强化社会统治而采取的伦理性、惩成住的侵犯活动。

同一物种之内的大部分侵犯行为都可看成是竞争技巧。竞争是由共同的资源和需求引起的，因此

可分为两大类：性竞争和资源竞争。

由于竞争的原因和目的都是切身利益，所以按照关系的远近，利益的差别，竞争又有以下的规

律：在普遍发生竞争的情况下，物种之内的竞争比物种之间的竞争更强烈。这很好理解：同一物种

的成员在资源和性两方面的需要都是相同的。狮子为了得到某一地区的肉类资源会进行领土之争，但

鼹鼠却不会参与这种竞争；雄鹿为了争夺母鹿而搏斗，山鸡看了却不会动情――它只为争夺雌山鸡而

奋战。此外，脊推动物比无脊椎动物的竞争激烈；肉食动物比草食动物和杂食动物的竞争性更强，生

态系统稳定的物种比生态系统不稳定的物种更普遍趋于竞争。

很多竞争都采取侵犯行为的形式。但是，侵犯行为并不是无限制的。自然界里的动物宁愿取和平

主义的姿态，或实行威吓政策，而不铤而走险，从事逐步升级的战争。这是因为客观上存在着对侵犯

行为的限制因素。按照每个物种的不同情况，都有各自的“侵犯行为最佳水平”，超出这个界限，就

降低了动物自身的适应能力。在侵犯行为的限制因素中，首先是亲缘选择的限制，也就是上一章所讨

论的那些关系的制约。侵犯者的敌意很可能指向自己的亲族成员，在识别亲缘关系能力较差的动物那

里这种危险尤其大。如果侵犯者的亲族的生存率和生殖率由于侵犯行为而被降低，就等于侵犯者在损

害自己的基因利益。根据亲缘选择的原则，我们知道这种行为定会被淘汰，因而无法在基因库里存在

下去。其次，如果侵犯者以毁灭性企图去攻击对手，那就会遭到全力以赴的反抗，其结果不是同归于

尽，就是两败俱伤。从基因的角度看，这显然不是最佳策略。花费在侵犯行为中的代价，完全可以用

在对基因有利的其他事情上。

对于一个动物而言，除了它自己的子女和其他近亲，别的动物只不过是它生存环境的一部分，就

好象一棵树，一块石头一样。别的动物能给它造成麻烦，但也完全可以加以利用，别的动物和树、石

头的重要差别在于，它不仅会分享资源和各种需求，而且在遭到攻击的时候会奋起反抗。因为这另

一个动物也是一个基因生存机器，体内拥有寄托着未来的不朽基因，为了保存这些基因，它也会不惜

赴汤蹈火，战死沙场。它若感到了敌意和进犯造成了死亡的威胁，在一般情况下的反应是破釜沉舟，

以死相对。而这种悲惨结局对任何动物都是不利的。因此，自然选择有利于那些能使自己的行为保

持较好的水准，从而充分利用自己的环境的生物。

如上所述，环境就包括其他生物，尤其是同一物种的生物。

因此，自然界里同一物种中的竞争及侵犯行为，都是有分寸的。洛伦茨在他的《论侵犯行为》

一书中，说动物之间的搏斗具有“克制精神和绅士风度”。他认为动物之间的搏斗是一种正常的竞赛

活动，跟人类的体育活动一样。而且动物间的搏斗还是按规则进行的，往往是些威胁恫吓和虚张声

势。胜利者还会尊重降服的表示，只要对方服输，也就善甘罢休，绝无趁势把对手置之死地的情况。

动物似乎也很懂得这样的道理：在一个庞大而复杂的竞争体系之中，盲目地除掉一个对手并不见

得就是一件好事，其他的竞争对手很可能从中得到比你更多的好处。假定你有两个对手，有一天早上

你碰到了其中的一个，如果你全力以赴将其杀死，倒不一定有什么好结果。因为你即使不会在战斗中

受伤（而且很可能是重伤、甚至丧命），也会耗费巨大的精力；更重要的是你无形中为另一对手除掉

了一个竞争对象，使他可以以逸待劳地全力对付你了。还不如留着他们互相牵制，亦或你能坐收渔翁

之利。何况任何一个个体的潜在竞争对手决不只有两个，而是有无数个，那就更需要慎重从事了。

5-3宜斯策略

动物自然不懂什么策略，也不会在搏斗之前进行什么“得失权衡”。但是仔细研究一下，就会明

白，如果动物不按“策略”行事，那它就很难成功，不是丧命就是伤残，其结果是被自然选择无情

地淘汰掉。因此，凡是成功的生存下去的动物，在侵犯行为方面必定是遵从了某种策略的。

搏斗不可能全无好处，但也不会有百利而无一弊，就看你的策略是否得当了。有选择地杀死某个

竞争对手，或是与之进行搏斗，也不一定不是好主意。例如，一只雄海豹杀死另一只拥有大群“妻妾”

的雄海豹（一群雌海豹只有一只“丈夫”，因此有不少雄海豹只身游荡，没有配偶），把后者的妻妾夺

到手，那倒不失为聪明之举。但这肯定要冒风险，后者必定进行还击以保卫自己的生命和“财产”。

假如前者发起攻击，那么说不定二者都可能落个以死亡告终的下场，或许前者死亡的可能性更大些。

因为后者很可能是个骁勇善战的斗士，它的地位就是在战斗中赢来的，它或许已有过击退挑战者的胜

利业绩或战斗经验了。即使挑战者赢得了胜利，但由于双方实力相当而自身也负重伤，不能享用胜利

的果实，不是白费功夫了吗？如果它选择另一种策略：暂时不去惹事生非，一门心思进食睡觉，养精

蓄锐、坐以待变。等到自己长得更强大而后者变得日益衰弱的时候，一举发动总攻，获胜的可能性或

许要大得多。

任何行为都要有策略。还是由汉密尔顿肇始，生物学家们提出了一种“进化上的稳定策略”

――evolutionarily stable strategy，英语简称ESS，是字头缩写，我们把这个简称翻译个名字，

就叫“宜斯”一既是译音，中文意思也一目了然――“宜于如此”。那么这“宜斯策略”的确切

含义是什么呢？社会生物学家所下的定义是：“凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的

好处是其他的策略所比不上的，这种策略就是进化上的稳定策略，或称宜斯策略。”

这个概念很微妙，但也很重要。它含有这样的意思，对于个体来说，最佳策略是看群体中大多数

成员在于什么，你也去照样干。换言之，你要“随大流”。也许你会对这种策略大不以为然，用名人

的格言来驳斥它：“只有死鱼才顺着水漂。”但是别忙，牵扯到策略的问题，都是生死攸关的大事，

不可感情用事，亦不得有丝毫犬儒主义。要知道生物在其进化征途上的任何冒险行为都是以其生存和

生殖（未来后代的生存）为代价的。

社会生物学的解释是：由于种群的其余部分也是由个体组成的，而这些个体都力图最大限度地扩

大其各自的成就，因而能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，就获得了无与伦比的威力，

任何与之相异的个体的策略都无法与之抗衡。在环境的一次大变动之后，群体内可能会出现一个短暂

的不稳定阶段，甚至可能出现波动，但一种“宜斯策略”一旦确立，就会稳定下来；偏离宜斯策略的

行为就要受到惩罚。

5-4鹰与鸽子

社会生物学家为用宜斯策略解释侵犯行为的演化，假设了一个简化的例子：假定有个种群中共有

两种类型（实际决不会只有两种）的个体，一种是鹰型，一种是鸽子型（记住，这是与鹰和鸽子这两

种鸟毫不相干的一种比喻）。鹰搏斗起来总是全力以赴、孤注一掷，除非身受重伤，否则决不肯退却；

而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓，不会造成任何伤亡。如果鹰与鸽子相遇，鸽子立

即逃之夭夭，因此鸽子是不会受伤的。但是如果鹰同鹰进行搏斗，它们一直要斗到其中的一只身受重伤

或者死亡方才罢休。鸽子与鸽子相遇，只不过是长时间摆开架子对峙，直到其中一方疲劳或厌烦。不愿持

续下去为止，谁也不会受伤。在存在这两种反应型的群体中，毫无疑问鹰永远是胜利者。那么，这两种

行为类型究竟哪种是宜斯策略呢？既然鹰永远胜于鸽子，是否鹰属于宜斯策略，而鸽子不算宜斯策略

事实上，对于个体来说，即使最佳选择是随大流，在群体中也会有不止一种宜斯策略。就以上述

的鹰策略和鸽子策略为例，按照社会生物学的计算分析，无论哪一种策略本身，都不可能在进化上保

持稳定性，也就是说它们各自独立不能成为宜斯策略。这两种看上去相互矛盾、截然相反的策略相辅

相成，缺一不可，双双成为宜斯策略。也许有人会感到奇怪，这样两种极端相反的策略怎么能相容

呢？但是自然界的真理恰恰就是：两极相通。

假设群体中全是鸽子型，看来倒也不错。可是一旦出来一只突变型，是只鹰型，它将无往而不胜。

所有的鸽子在鹰面前都望风披靡，不战而溃，因此整个群体不久便成为鹰的天下。但如果群体中全是

鹰型，随之而来的则是鹰与鹰之间的殊死搏斗。从理论上讲，每次战斗的结果总是造成重大伤亡，每

只鹰的伤亡可能性都是50% ，即它随时都有生存下去的一半希望，也有一命呜乎的一半可能；在它那

一半生存希望中还有一半是身受重伤、残缺不全的可能性。如果鹰群中生活着少数形影相吊的鸽子，

即使它们为数可怜、寥若晨星，也不愁很快在鹰群中扩大自己的队伍：每次不战而逃，不会伤亡。比

起时刻生活在死伤有一半可能性中的鹰来，又显得大为有利了。

但是，这并不意味着一个群体将一会儿由鸽子占绝大优势，一会儿又主要是鹰，如此摇摆不定。

社会生物学的计算表明，在上述两种行为模式的情况下，两者有一个固定的比例。鹰与鸽子的比率为

7：5。所以，只有两种策略以一定的比率共存，才能形成宜斯策略。重要的一点是，宜斯策略并不是特

别有利于群体中的个体，而是有利于群体的稳定。混合的设计并非为了个体的幸福和生存，而是为了

便控制基因最大限度地遗传下去。

5-5其他策略及策略成因

不难理解，鹰与鸽子的例子只是为了说明问题的简化例子。自然界群体中的行为模式决不仅限于

这两种，还会有其他一些策略来补充，从而构成实际生活中的具体而复杂的网络。其中有“还击者策

略”：在每次搏斗开始时象鸽子，而不是象鹰那样孤注一掷，凶猛异常。但对方一旦进攻，它即还

击。还击者策略乃是“以牙还牙，以眼还眼”，遇到鹰就表现得象鹰，遇到鸽子也就象鸽子，两个还

击者相遇，都是鸽子。这倒也格调高雅。“恶棍策略”则不然，到处张牙舞爪，表现象鹰。但是一旦

受到还击，立即抱头鼠窜，逃之夭夭。这就是恃强凌弱，欺软伯硬，表面气壮如牛，内里胆小如鼠，

尽管格调低下，倒也算一种策略。此外还有其他介乎上述各种策略之间的策略，组成了动物侵犯行为

的各种不同而相互补充的模式。这种现象称为多态性。事实上，这是生命多样化属性在侵犯行为水平

上的表现。

上面所讨论的搏斗，实际是假定战斗的双方除了所采用的斗争策略不同之外，其余的条件都是相

等的。这只不过是为了便于说明一种模式而已，而不可能是真实情况。事实上，面临竞争的动物往往

在各方面都不是相等的，社会生物学家称这种竞赛为“不对称”竞赛。这种不对称性对于形成宜斯策

略具有重要的影响。比如，竞赛双方的身材和力量会有所差异，甚至极为悬殊，取得战斗胜利对于各

自的意义不相同――衰老的动物由于死之将至，它们在战斗中受伤的损失，比起精力旺盛、来日方长

的年轻动物就要少得多。第三类因素有些随意性，但对于宜斯策略的形成是不可忽视的。例如，常会

出现这样的情况，竞争双方到达竞争地点的时间不同，姑且称先来者为“居民”，后到者为“入侵

者”，这样一来，先来后到本身就形成了一种不对称性。在这种前提下，完全有可能形成两种宜斯策

略：一种是“居民，进攻；入侵者，退却”，另一种是“入侵者，进攻；居民，退却””。哪一种策

略为群体的大多数所采用，哪种就是宜斯策略。

一旦宜斯策略形成，违反了它就要受到严厉的惩罚。如果所有的个体都遵从“居民进攻，入侵者

退却”的策略，那么大家都不会受伤――一旦进入别人的领土，逃走了之。但假如有个家伙自己独断

独行，反其道而行之，采取“入侵者进攻”的策略，那就要大吃苦头，难得有胜利的机会，因为所

有的居民都会猛击入侵者。

再说，实际上“居民”和“入侵者”也不完全是平衡的，即使双方身材一样，力气相等，“居

民”是以逸待劳，而“入侵者”却是旅途劳顿。所以“居民胜，入侵者败”成为宜斯策略的可能性要

大些。而“入侵者胜，居民败”的策略却有一种自我毁灭的矛盾倾向：如果有个群体采取这种策略，

那么所有的个体都设法成为入侵者，而避免处于居民的地位。为此，它们需要马不停蹄地四处流窜，

居无定所。而这只能招致时间和精力上的无谓损失，对于进化毫无意义――本身就不稳定。正因如此，

自然选择形成了动物的“领土性”。即使没有什么侵犯性的草食动物也是有“领土性”的。

现在，该谈谈捕食侵犯行为了。同一物种的个体竞争激烈，是由于共同的资源需要引起的，（异性

是一种生殖资源）。那么不同物种之间的竞争及侵犯行为是否与此有别呢？照道金斯的解释，这也是

一种资源竞争：狮子想吃羚羊的躯体，从逻辑上讲，这里竞争的是同一种资源：肉。狮子自己身上

也有肉，难道不能吃吗？当然能吃。但可惜对狮子来说，吃狮子肉不是一种宜斯策略：它去追捕其他

狮子要遭到强大的反击。说不定自己还会被吃掉，风险太大。再说真要是自相吞食成了惯例，那用不

了多久这个物种也就灭绝了，显然，对狮子来说，追羊逐鹿不失为稳定的进化策略。而对羚羊来说，

见了狮子就逃，越快越好。这无疑也是宜斯策略。若有的羚羊与狮子来个“眈眈相对”的策略，那它

的命运就大为不妙了，还是尽早逃跑最为“宜斯”。可见，宜斯策略不仅能解释物种内部的行为，

还能解释物种间的行为。无怪乎道金斯声称，他预感到人们可能会承认宜斯概念（进化上的稳定策

略）的发明，是自达尔文以来进化理论上的最重要发展之一。因为宜斯概念使人们第一次能够清楚地

看到，一个由许多独立的自私的个体所构成的集合体，如何变成一个有组织的整体。这不仅对物种内

部的社会组织是正确的，而且对众多物种所组成的“生态系统”以及“群落”也是正确的。因此，从

长远的观点看，宜斯概念将会使生态学发生彻底的变革。

5- 6侵犯行为的近因

的确，宜斯策略对于解释动物的侵犯行为是行之有效的。凡是有利害冲突的地方，宜斯策略都适

用。但是侵犯行为还可以更细致地加以研究。侵犯行为的近因可以分成两类。第一类属外因，即环境

偶然因素。其中包括对外来成员的畏惧和憎恨造成的对群体外成员的侵犯反应，与食物资源的供给和

分配有关的侵犯行为。动物中的这类行为是比较复杂的。一般说来，分散经营、自己觅食，相互之间

很少寻衅闲事。但挤在一起，共同进食，就容易发生争执。此外，群体密度，季节变化等也与侵犯行

为有直接关系。第二类属内因，是学习和内分泌的变化造成的。首先是先前的经验，即动物在各种生

活中的经验影响着侵犯行为的形式和发展。这大概是动物对于以前搏斗的记忆。例如一只动物在最近

的战斗中连连败北，其进攻性就会大为减弱；反之，如果一只动物从胜利走向胜利，那它的进攻性也就

更强。这就形成了动物群体中的所谓“统治等级”（dominance hierarchy），即是在自然条件下的

社会化过程中动物得知了自己在领土和统治等级中的地位。

一群陌生的动物放在一起，开始战斗频仍，互不相让。但过一段时间之后，就会按照级别高低的

顺序形成一种统治等级。级别低的个体要屈从于级别高的个体。这种情况的附带结果是，群体中激烈

的搏斗逐渐减少，整个群体趋于稳定（有序）。这是“经验”造成的：对一只动物而言，过去总是打

败自己的，今后也还会再战胜自己。所以遇到它时还是采取“鸽派”态度较为高明。有人发现，在已

确立等级的母鸡群中，很少有凶猛的搏斗，因而产蛋量比较高；相反，在成员不断更换的母鸡群体

中，由于搏斗频繁，蛋产量就比较低。

激素与侵犯行为也有直接的因果关系。脊推动物的内分泌系统是侵犯行为的一种相对粗糙的调节

设施。激素控制中包含着几种激素的相互作用，如图5-3所示（这是张示意图，并不仅指人类）。整

个激素系统可以分为三种水平的控制：首先是决定准备状态（雄性激素、雌性激素、促黄体激素），

其次是对紧张作出迅速反应的能力（肾上腺素），第三是控制较慢的、更长久的反应的能力（肾上腺

类皮质素）。

各种激素对生理特征和心理特征具有深刻的影响。例如雄性激素往往加强侵犯性。在脊椎动物

中，雄性激素季节性的增长与侵犯行为的加强是一致的。同样，雄性动物在群体中的地位与其雄性激

素的水平也有正相关。当然，激素与行为之间的关系决不是一种简单的化学反应。在高等灵长类动物

中，激素与侵犯性的关系就更加复杂了。至于人类，激素在侵犯行为中的作用，只有一种重要的生

理参考价值。

5-7 人类的侵犯行为

根据社会生物学的原理，侵犯行为在人类的早期进化中无疑是适应性的。否则，如此广泛存在的

行为，如果对于人类的个体生存和生殖效应没有积极意义，是难以解释的。至于侵犯行为是先天的，

还是部分先天的，抑或是全然后天学习的结果，这都无关紧要。因为我们已经知道，学习某种行为的

能力本身，就是有遗传基础的，也是一种进化特征。

有的人认为人类侵犯行为是一种病态，是由不正常的环境因素造成的。还有人指出，暴徒往往来

自这样的家庭：父亲是专制暴君式的人物，在家里飞扬跋扈、称王称霸；而母亲则逆来顺受、全无个

性。但这只说明了影响某种人类基因表达的环境条件。对于侵犯特征本身的适应性问题，丝毫说明不

了什么问题。

社会生物学认为，人类有一种强烈的先天倾向。即用非理智的仇恨对外来的威胁作出反应，并使敌

意逐渐升级去征服威胁，以确保自己的广泛安全。我们的大脑似乎是被这样设计的：使我们倾向于

把其他人分成朋友和敌人、好人与坏人。儿童在见到银幕上和电视里的人物出现时，首先要问“好人

还是坏人？”我们对陌生人的活动深怀恐惧，并用侵犯行为去解决冲突。

尽管侵犯行为对于人类个体的早期进化是适应的，并造成了有组织的侵犯――战争本身的进化，

但这种进化的最终成果是由日益受理性控制的文化过程来决定的。原始人把世界简单地一分为二，不

是敌人便是朋友。朋友来了热情接待，见到敌人刀剑相向。他们对于来自武断的边界之外的任何威胁

都会作出迅速而深刻的情绪反应。随着王国与国家的建立，这种倾向组织化了。战争也就成了某些新

社会的政策手段。不幸的是，运用战争手段最佳的社会，恰恰是最成功的社会。战争已进化为一种自

催化的反应，任何人无力阻止它，因为单方面试图改变这一过程无异于自取灭亡。自然选择的这种模

式已在整个社会水平上起作用。暴力行为的学习规则在人类千百万年的进化历史中似乎成了一种稳定

的策略，因而能够为那些忠实地执行这种策略的人带来生物学上的好处。但是，暴力侵犯的规则已经

过时了。我们已不再是以矛箭和石斧就能解决争端的原始人类。我们承认这些规则的过时并不等于是

消除它们，我们只能围绕着它们走出自己的新路来。

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社会生物学：新的综合（简编）

Edward Osborne Wilson

E.O.威尔逊著/李昆峰 编译

第四章 亲缘关系学说

达尔文主义使我们窥见了社会关系中基本的对称性和逻辑性。

――特里弗斯

4-1 绿胡须效应

前面已经指出，自私的基因指的是DNA某个片段分布在整个世界上的全部复制拷贝。一个自

私基因的目的，就是试图在基因库中扩大自己的队伍，它所采取的方法就是上一章中所讲的

：为个体编制发育生长的程序、对机体行为施加强有力的影响。由于同一种基因拷贝可以同

时存在于许多不同的个体之内，因此使得不同的个体有了共同的利益。社会生物学认为，个

体行为中的利他主义形式的原因，就是基因的这种共同利益，换言之，利他主义行为是出于

基因自身利益的需要，说到底，还是基因的自私性所造成的。

当然，基因并没有什么主观意识和愿望，也不懂得任何感情，它并不真“想”生存下去，或

“想”去帮助与自己相同的拷贝，更无法识别哪些个体中的基因包含着与自己相同的拷贝，

从而对这些个体表现出利他主义的倾向。但是，如果一个基因无意中或偶然地使它的一些个

体对其他一些包含着它的相同拷贝的个体表现出利他帮助，那么不管它有没有意识，其结果

必然是它要在基因库中兴旺起来。要取得这种成功，一种基因必须对机体产生两种影响：一

是要能赋于其个体以明显可见的识别标志；二是要赋于个体一种对有相同标志的个体表现利

他倾向的行为。基因确实能对机体产生多重影响效应。

从理论上讲，基因给个体以白皮肤（白化病）或绿胡须作为明显标志的可能性是存在的，而

且“绿胡须利他行为效果”（即相同基因的不同载体之间的利他倾向）在理论上也是可能的

，尽管这种可能性不大。自然，现实中基因“识别”存在于其他个体中自身拷贝的方法，要

较合乎情理，而不至于象绿胡须那样离奇怪诞。从遗传学上讲，近亲具有共同的基因这一点

是确定无疑的。社会生物学认为这就是近亲之间广泛存在的利他主义行为的原因，即所谓亲

缘选择理论。

亲缘选择是自然选择在血缘关系网这个组织层次上的一种表现形式。亲缘选择理论的核心是

：尽管基因天性是自私的，但是由于近亲体内有不少基因是共同的，所以，每个自私的基因

必须同时忠于不同的个体，以保证那些拥有相同基因的动物的生存。按照这种理论，在一般

情况下，利他主义行为的发生是与受益者的亲近程度成正比的，由共同祖先所得到的相同基

因越多，动物行为的利他主义性质也越强。所以，利他性的合作将更多地出现在亲族之间的

交往之中，而较少出现在非亲族之间。动物界亲代对子代存在着广泛而普遍的利他主义行为

的原因即在于此。而且这种情况显然也适用于其他的近亲――兄弟、姐妹、侄子侄女、以及

血缘关系近的堂（表）兄弟或姐妹。因此，进化性适应的发生不是靠个体的生存，而是靠由

基因引起的亲族的共同努力，才保证了亲近的同类个体的生存。

如果为了拯救更多的近亲个体而牺牲一个个体，对于基因来说当然是合算的。因为它失去了

一个拷贝，而保住了更多的相同拷贝。于是，操纵个体对亲属表现出不惜自我牺牲的利他主

义行为的基因，就会在基因库里传播开来。

4- 2 亲缘关系指数

基因为什么因为表现了利他主义反倒成功了呢？这与它的自私本性不矛盾吗？生物进化的事

实恰好说明：南辕须得北辙。必须通过无私方能达到自利，利他恰恰是利己。

假定：至少在进化过程的早期，这些利他主义基因是稀有基因。但必须记住，除了个别情况

，在通常的意义上说，在整个种群中是稀有的基因，在一个家族中却是常见的基因。例如，

你体内有些对整个种群来说是稀有的基因，我与你共同具有这样的稀有基因的机会，是微乎

其微的。但是，你的兄弟姐妹，你的其他近亲与你共同具有某种稀有基因的机会却很大。对

于兄弟姐妹来说，机会大到了百分之五十。

如果你体内有基因A的一个拷贝，这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来的。如果

是你父亲把基因A传给了你，那么他体内的每个正常的体细胞都含有基因A的一个拷贝（要

是你母亲那也一样）。别忘了，你父亲在产生一条精子的时候，他把自己体内基因的一半给

了这条精子，因此，培养你的兄弟或姐妹的那条精子（每人只需一条精子和一个卵子）获得

基因A的机会是百分之五十。同样，如果基因A来自母亲，那她的卵子中也有一半含有基因A

，你的兄弟姐妹获得基因A的机会还是百分之五十。这就是说，如果你有十个兄弟姐妹，那

么其中有五个人会有你体内的任何一个具体的稀有基因。如果你体内有十个稀有基因，那么

你的兄弟姐妹中的任何一个的体内都可能含有五个这样的稀有基因。

这个数值就是亲缘关系指数，它可以表示两个亲属间共有一种基因的几率。由上述事实可知

，亲代和子代的亲缘关系指数为1/2，这是一个精确恒定的不变数。兄弟、姐妹之间的亲缘

关系指数理论上也是1/2，但这是一个平均数。因为生殖细胞在减数分裂和基因重组过程中

完全是随机的，所以，即使一母同胞，其共有某种基因的机会也不完全一样，大致就在50%

左右浮动。但每一代距（generation distance）之间的亲缘关系指数为1/2，是不会变的。

按照亲缘关系的计算，从遗传上讲，你的第一代堂兄和你的曾孙一样，亲缘关系指数都是1

／8，你与祖父的亲缘关系和你与叔叔的也相等，都是1/4，异父或异母同胞、侄子、外甥、

孙子等等和你的亲缘关系也都是1/4。但是远到第三代堂兄弟或堂姐妹，亲缘关系只有1／12

8，这和一个素昧平生的人没什么两样了。可是有二种特殊情况，那就是同卵（同一个受精

卵）的孪生兄弟或姐妹，他们之间的亲缘关系指数是1，也就是他们身上所有的基因都一样

，毫无差别；因此，从理论上计算，同卵孪生兄弟或姐妹之间的利他主义应最强烈，他们之

间的相互关怀应和对自己的关切一样。因为假设其中一个为了援救另一个的生命而慨然牺牲

，这一套基因还是能全部存活下来的。按理论计算，受益者所携带基因必须等同于或超过牺

牲者所携带的相同基因。这样利他主义才能在基因库里兴旺起来。就是说，你要牺牲自己去

救你的兄弟姐妹，就必须救两个或更多才合算，而上述与你亲缘关系只有1／4的人（异父异

母兄弟姐妹、叔伯姑姨、侄甥男女、祖父母、孙子孙女等），至少要救四个以上，你的牺牲

才值得。同样，你对兄弟姐妹的关心应和对你自己的孩子一样，因为亲缘关系都是1/2。

当然，理论和实际还是有距离的。众所周知，在自然界的实际生活中，兄弟姐妹之爱远远不

及父母之爱来得普遍。虽然从遗传上看，这两种亲缘关系的指数完全相同。所以完全按亲缘

关系指数去衡量和预测利他行为，是过分简单化了。比如，照说同卵孪生兄弟或姐妹的亲缘

关系是1，而双亲与子女的亲缘关系只有1/2，那么从理论上讲，同卵双胞胎之间的互相关怀

应比父母之爱来得更强，要强一倍才对。可实际上他们之间的爱比起父母之爱只怕连一半也

不及。

这是怎么回事呢？一种解释可能是由于父母把各自50%的基因传给子女，而兄弟姐妹间的基

因不管有多少相同，却并无传递关系。正因如此，母爱不仅是人类最伟大的一种感情，而且

也是整个动物界最普遍、最动人的现象之一。

4-3估计寿命

根据上面我们谈到的孪生兄弟之间的关系与双亲和子女之间的关系的比较，可以看出亲缘关

系指数并不是利他行为的绝对指令。实际生活要复杂得多。亲缘关系指数及其对行为的影响

预测，当然是有科学根据的，特别是在象蜜蜂这类昆虫中，更是十分准确有效。但就整个高

等动物的情况而言，它不过具有统计学的意义而已。不仅动物在援救同伴时不可能去点点数

，人也不可能在救人或行施利他行为之前先来一番亲缘系数演算。因此，实际上所要求的，

只是一种模糊的关系。例如，从基因的角度看，如果本身的风险不大，那么拯救一个陌生人

也是值得的。如果风险很大，或几乎定会让你丧命，那么，除了救一个孪生兄弟，或两个以

上与你有1／2亲缘关系的人，就大大不合算了。

每个生命的诞生都是向死亡迈出的第一步。这样，每个人都有个大概的“估计寿命”。如果

有亲缘关系与你相同的两个亲属，其中一个已届风烛残年，奄奄待毙，另一个却是豆蔻年华

、血气方刚。那么，对于基因库而言，拯救后者的生命远比救前者有意义。这是显而易见的

。因此，从严格的意义上讲，所谓“估计寿命”可以称之为“预期生殖能力”，即使自己的

基因在可预见的未来获益的能力。利他主义行为要在基因库中得到进化，前提是利他者的风

险要小于受益者的净收益和亲缘关系指数的乘积。这需要一套复杂的统计计算。要指望生物

在行施利他行为、尤其是在匆忙拯救同类时，事先进行一次如此复杂的运算，那未免荒唐。

就连数学上颇有造诣的著名的群体遗传学家霍尔丹也说，他曾有两次把可能要淹死的人救起

来，而在那种利他行为中，他“根本没有时间去进行演算。”事实上，许多行为是出自本能

，好象是进行演算似的。当然，所谓演算也是一种抽象的简化方式，实际生活中的各种复杂

因素使得任何行为都不可能得到完全理想的数学成果。

凡是生存下来的动物，都是存活下来的优胜基因群组的载体，是由这些幸存基因为之编制程

序的机器。基因之所以存活下来，就是对一定的条件作出了正确的反应。而这些条件就是物

种历史环境所具有的特征。因此，有关得失的“估计”是以过去的经验为依据的。由于基因

赋予生存机器以学习能力，所以经验大量表现为个体的经验，尽管这种经验是从某种渠道学

来的物种经验。只要生存条件不发生急剧的变化，这些以经验为依据的估计往往是可靠的。

这使得生存机器能够作出正确的决定。但是条件一旦发生剧烈的变化，生存机器往往就会作

出错误的决定，它的基因为此要付出惨重的代价。

4- 4 行为准则

人类对亲缘关系的判定程度，可靠性要大得多。这不仅是由于人类各自都有名字、容易辨认

，而且有正式的结婚习惯，可分血统。人不仅用自己良好的记忆力，还用档案文件的形式记

载亲缘关系。人类的风俗和部落仪式通常都很强调亲缘关系；膜拜祖先的习惯流行天下，家

族的义务和忠诚在人类生活中占有主导地位。各种社会文化中普遍存在乱伦禁忌表明人类对

亲缘关系的深刻意识。即使少数乱伦例外，如埃及王室，日本天皇家族，婚姻关系必须建立

在乱伦基础上，也是以严格的亲缘关系为准则的，不过正与常情相反。

亲缘关系是人类许多观念（如门第观念、等级观念）的基础，也是家庭、私有制赖以建立的

遗传学原因。一言以蔽之，对于亲缘关系及赖以为准的行为规则，没有比人类更熟悉和谙练

的动物了。

那么，动物怎么能知道它们的亲戚呢？它们的亲缘学知识从何而来，以便尊从亲缘选择而有

利于基因的进化呢？动物必须从基因那里得到一种行为规则，这种规则形成它们的行为本能

，使之“习惯成自然”。对于行为规则，以及准则所具有的巨大的约束力量，人类也是十分

熟悉的，乃致到了熟视无睹的地步。准则一旦形成，就成了可怕的习惯势力，决无任何情理

可言。人们往往身不由已地盲目遵从一些显然是不合理的准则。中国古代的妇女缠足，可谓

荒唐准则的一个范例。把骨头折断、忍受巨大的痛苦造成畸形发育，无论从健康、审美、快

感各方面讲，都有百害而无一利。但这种对任何人都没真正好处的行为准则却能风行天下。

这就是准则为了自身维持而获致权力走过了头的缘故。总之，行为准则这种不容忽视的社会

力量在所有动物的社会行为中发挥着作用。当然它开始必是适应的――有助于基因实现自己

的目的。

假设动物按照亲缘关系行事，那么必有这样的准则：对亲属友好。前面已谈到，动物没有人

类那么高级的基因技术――文化，它们并不象人类那样准确地识别自己的亲属。但是，如果

动物倾向于对外貌与自己相象的个体表现出利他主义行为，它们就可能间接地为自己的亲属

作点好事。无论如何，这种行为准则会导致大体上符合亲缘选择原则的正确决定。这可能就

是连凶猛的肉食动物对自己的同类也比对其他物种动物温和的原因（动物发清期的争偶搏斗

不在此列）。

各种动物在相同的原则支配下，都会有这样一条准则：“对你所遇见的任何同种的成员都以

礼相待。”这条准则对于整个物种具有积极的生存价值，凡是能使其个体倾向于遵循这条准

则的基因，就会在基因库中兴旺起来。可能正是由于这条准则在起作用，所以猴子和海豚常

常表现出动人的相互救助的利他主义行为。大家知道，鲸类属于鱼状海洋哺乳动物，它们没

有鳃，靠肺呼吸，虽然呼吸的时间间隔稍大些，但呼吸不到空气也是会淹死的。因此，当幼

小或受伤的海豚、鲸鱼无力游上水面呼吸时，它们的同伴就会把它托出水面以援救它的生命

。（见图4-1）当然，没办法知道海豚是不是认识自己的亲属，但这倒也无关紧要，因为如

果大家都照这条准则行事，遇到受伤、有病的同类就去救助，那就不管谁遇难都会受到援救

，这显然对所有的成员都是有利的。

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社会生物学：新的综合（简编）

Edward Osborne Wilson

E.O.威尔逊著/李昆峰 编译

第三章 机体与行为的背后

基因是自私的, 它们必须自私。

――威尔逊

3-1生物机体存在的意义

基因是生物进化全部丰富多彩的生命运动的起始原因和活动主角，是生物进化的基本原因。

“在进化的时间长河中，单个的有机体几乎是无足轻重的。”在生殖的过程中，个体复制的

并不是他们自己，而是复制着自己的基因，并把基因象种子一样散布在群体之中。机体一代

代都死去了，可是基因并不死亡，它在个体的不断死亡中生存着，因此从长远的观点看，有

机体仅仅是基因的媒介物，是在最小的生化扰动范围内保存和传播基因的精巧装置的一部分

，它仅仅是DNA制造更多的DNA的工具。朝生暮死的蜉蝣，在月光下诞生，太阳升起就一命呜

呼了，甚至没有预备下肠胃来供自己的生存使用，因此蜉蝣的生命旅程中，是不需要食物的

。这是典型的基因工具，它们存在的全部意义，就是让基因流传下去。

基因是自私的，因为它不自私就不可能存在，这里说的是单个的基因。自私基因的目的是什

么呢？它的目的就是试图在基因库里尽可能地扩大自己的队伍。自私基因并非仅指DNA的一

个单个的有形片段。正象原始汤里的情况一样，基因这个概念指的是一种复制基因的全部复

制品，它们分布在整个世界上。我们已经知道，基因为了保存和发展自己的自私目的，创造

了生存机器（机体），并让生存机器无条件地为自己服务。但是象蜉蝣那种短命的生存机器

，对于基因来说也并不是最理想的策略。从根本上讲，基因的方法就是帮助那些它们所寄居

的个体编制能够生存下去并进行繁殖的程序，使之能以更有利于基因的方式去生存和行动。

生命伊始，一切从简。最初的生存机器不过是一种基因的贮藏器而已，这种生存机器的作

用是消极的防御，作为一种保护壁而使基因免遭攻击。它们的复制所需的构件，也就是原始

汤里大量存在的有机分子。但是随着这种“食物”的告罄，生存机器一度逍遥自在的生活也

就结束了。为了生存，有一种基因机器开始利用阳光直接把无机物合成有机分子，这种比原

始汤里快得多的合成过程，就是光合作用，从事这种合成的生存机器就是植物。另一种生存

机器是动物。动物自己并不合成有机物，它们要么夺取植物的劳动果实，把植物当作食物，

要么就把别的动物吃掉。

随着时间的推移，加上生存竞争的需要，这两种生存机器逐渐演化出日益巧妙的技能，来加

强自己生活方式的功效。于是新的生活方式层出不穷，小的分枝逐渐形成。每个小分枝都在

某个特殊方面具有高出一筹的谋生技能。在海洋里，陆地上，天空中，地下，树上，以致其

他生物的体内，都出现了生活方式特化的生存机器，从而造成了地球上丰富多彩的生命运动

。这都是基因造成的，在一切生命形式中都有着相同的支配角色――基因。

3-2基因支配着机体

基因如何支配生存机器呢？是通过给生存机器编排程序。一个DNA分子是由构件组成的一条

长链，它的构件就是称为核苷酸的小分子，和蛋白质是氨基酸的链一样，DNA就是核苷酸的

链。DNA分子虽然小到肉眼不能看见，但其确切形状已经被科学家们所揭示了出来。它由一

对核苷酸的链组成，两条链相互盘旋交织，呈优雅的螺旋形，这就是举世闻名的“双螺旋”

。核苷酸构件仅有四种，在所有的生物中这四种核苷酸都是一样的，所不同的只是它们的排

列顺序。

DNA寄居在人体内，并不是集中在体内的某一特定部分，而是分散在所有的细胞之中。人体

平均约有一千万亿个细胞。其中每个细胞都含有该人体DNA的一套完整的拷贝。DNA分子的首

要功能就是进行自身复制。自从有生命以来，这种复制活动从来没有中断过。几十亿年过去

了，到现在，DNA分子对于自身复制的技巧来说，的确已经十分老练、驾轻就熟了。前面所

说的一千万亿个细胞的平均数字，是指成年人而言。但是在胚胎的初期，只有一个细胞（受

精卵）。这个细胞一分为二、由二变四……如此分裂下去，直到形成一个完整的人体。在每

次分裂中，细胞DNA都把自己的基因拷贝分成完整的两份均分给两个新分成的细胞。

但这还不够，DNA分子要想建成人体组织，还必须进行另一项工作：指令和控制蛋白质的合

成。蛋白质是人体的主要组成成分。有的蛋白质还能对细胞内一切化学过程进行灵敏的控制

，这类蛋白质叫作酶。酶是一种高效而准确的催化剂，没有它们也就没有现在的一切生命活

动。在酶的作用下，一个受精卵发育成一个婴儿。而酶的任何活动，包括其产生，活化等一

系列步骤，都在DNA的控制之下。因此，人体的制造完全是由基因控制的，虽然其中大量的

控制都是间接的――通过蛋白质发挥作用。此外，这种基因对人体的控制完全是单向的，也

就是说，后天所获得的性状是不能通过基因遗传下去的。因此一个人不管一生中获得多少聪

明才智，也没有办法通过遗传的途径传给自己的子女。

从社会生物学的角度看，基因控制着胚胎发育这一事实具有十分重要的意义。因为这意味着

基因对其自身的生存是负有责任的、基因自身的生存取决于它们支配下建造的、它们寄居于

其中的人体的效能。这个原则适用于所有的生物。显而易见，自然选择有利于那些能熟练地

制造生存机器的基因，也就是那些能有效地控制胚胎发育的基因。当然，基因本身是没有自

觉意识和目的性的，但是，象在远古时代一样，它们各自凭借长寿、生殖力和精确复制的能

力，仍在不可避免地进行着盲目的相互竞争。选择过程无情地淘汰着那些不合格者。

3-3基因的群体性

现代复制基因的情况与古代的大不相同。首先，现代基因不是单独行动，而是集体行动，社

会生物学家称之为群居性。生存机器是一种基因的运载工具，然而它所包含的不只是一个基

因，而是成千上万的基因。为了制造一个有机体，需要许多基因错综复杂而又和谐巧妙地相

互配合。于是，动植物的躯体可视为基因的“群体”（colony）。但是就行为而言，各种躯

体都取得了独特的个性。一个动物是作为一个内部协调的整体单位而存在、而活动的。任何

人都觉得自己是一个单位，而不是一个群体，这是基因高度合作的证明。自然选择有利于那

些能同某他基因合作的基因。激烈的生存竞争，使得躯体内需要一个统一协调系统。到目前

为止，发生在基因之间的交错共同进化过程，早已经使得个体生存机器中的基因群集性在实

质上不可辨认了。实际上许多生物学家也不承认这种集群性，因而它算得上社会生物学的一

个专利。

当然，在谈论躯体这种生存机器的行为统一性时，根本没有必要反复提到基因的这种集群性

。正如在谈论飞机的性能时提到原子和基本粒子，只是徒然增加麻烦一样。因为个体是一个

由基因设计和创造的行为者，它的目的性就是在未来的世界中增加基因的总量，至少要保持

基因的不灭，这和基因的目的毫无差别。

3-4行为的目的性

行为，指的主要是动物这类生存机器所广泛利用的快速运动。植物也会动，但比起动物来就

慢多了，而且绝大多数植物的活动只限于不可逆转的生长。动物则发展了各种各样的活动方

式，并且是可逆转的，可以无数次重复的快速运动。动物的运动，是靠肌肉张力来驱动的。

人体内也有杠杆（骨骼）、绳索（肌健）和铰链（关节）。对于肌肉的活动方式，科学所揭

示的已很多了。在此与论题有关的，是肌肉收缩的时间与速度的控制。不言而喻，这是神经

系统的使命。大脑是神经系统的中心，在人的大脑中，大约有一百四十亿个神经元。实际上

神经元也是一种拥胞，只不过是一种特化了的细胞。大脑对于生存机器的意义之一就是控制

和协调肌肉的收缩。也就是控制着机体运动。但是对于保存和扩散基因来说，只有肌肉的运

动适合于目的，也就是说，只有在有利于机体的时间和地点进行运动才是有意义的，否则不

是徒劳就是有害。这就是具有大脑的生存机器的一个最突出的行为特征――目的性。在动物

中，目的性的表现在于它们似乎能深思熟虑地帮助基因生存下去。人类对于目的性就加有体

会而不必另作解释，只不过人们只承认自己的一切奋斗都是为了给子孙后代造福，而不认为

这是为了保存和发展人类的基因而努力罢了。这也是普通人与社会生物学家的区别：在一般

人的眼里，子孙后代就是将来的孩子们；而在社会生物学家看来，子孙后代乃是人类未来的

基因。

按照社会生物学的观点，机体的目的性，行为等等也是基因所赋予的，是基因控制着它们生

存机器的行为。当然这种控制并不象用于直接牵线操纵木偶那样，而是象人给计算机编制程

序那样，通过一次性指令间接地操纵。基因所能做的只限于事先的部署和安排，以后生存机

器就要独立操作，而基因只能袖手旁观。在这一点上，基因的自由度甚至比不上计算机的程

序编制员那么大。程序编制员在计算机进行操作时，还可以在旁边观看，如果出现了不理想

的结果，他可以不接受这种结果，或者干脆把机器停下来，重新安排一套他感到理想的程序

。但是基因无法办到这一点，因为它们都存在于自己所设计的生存机器之内，一旦生存机器

开始操作，它们就没有任何办法重新给出一套程序，即使生存机器的行为不合基因的目的，

使它们归于灭亡也罢。这就是所谓的“时滞”现象。时滞使得基因对机体的控制更具有下赌

注的性质，要冒更大的风险：不成功、便灭亡，没有任何变通。

3-5 时滞与解决办法

时滞现象是怎么回事呢？简单说来，就是发出信息到回收信息的时间间隔太长久。道金斯曾

引述了一个科学幻想故事来解释这个问题；在离地球二百光年之遥的一个叫作安德洛墨达的

星座里，有一个文明高度发达的世界。那里的文明程度比地球上的文明程度高得多。那些聪

明的生物不甘于寂寞，感到自己经过多次革命而获得的文化成就有必要传播到更遥远的其他

世界上去。怎么干呢？直接派出文化参赞到别的星球上去是办不到的。因为在茫茫宇宙之中

，还不能确定朝什么方向走才不虚此行，也无法知道究竟何处值得去走一遭。在理论上，所

用的交通工具的速度又不可能超越光速。即使安德洛墨达人的寿命长到200岁，并有和光速

一样快的交通工具，也难以到达地球。这些人感到自己不能亲自出使之后，就采用无线电波

把他们的文化传播出去。无线电波的速度与光速相同。但要指望通话也办不到。原因一如上

述：太遥远了。那里的信息传到地球要200年，假定能有信息返回，也要200年，前后400年

，显然是不能通话的。于是他们把要讲的话编写成一份长篇电文，然后向四面八方的空间以

强大的能量播送出去、以期收到最大的效果。这份电报如此之长，从头到尾播放一遍要数月

之久。安德洛墨达人不断地从头播起，反复向外输送自己的意图。用电码写成的电文内容是

建造巨型电子计算机及为它编制程序的方法。电文使用的并非人类语言，但对密码员来说所

有的密码都有共同性，再加上密码设计者的目的本来就是让它便于破译（设计者又是极其聪

明的超级智慧生物），于是地球上的密码员收到这样的电报之后，不但译出了，而且按照其

内容所述，建造了一台巨型计算机，并存入了应有的程序。但是安德洛墨达人帮别人建造计

算机的目的却是想让其他人照他们的旨意办事。所以这台巨大的计算机几乎给人类带来灾难

；差点把全世界都置于它的独裁统治之下。当然，小说作者本来对独裁统治十分反感厌恶，

决不会让如此令人恐惧的恶梦成为现实：在千钧一发的危机时刻，地球上被欺骗的人们挥起

利斧把那台计算机给砸了。

这里要知道的是，在与地球的信息通道上存在着严重的时滞（前后400年），要想操纵地球

事物的安德洛墨达人是怎么干的。前面已经讲过，基因对机体进行操作、其间也有时滞。所

以了解这个故事的目的，在于揭示基因操纵生存机器的机制。这两种操纵是类似的。安德洛

墨达人想要操纵地球，得建立一台巨型电子计算机来随时为他们作出决定并发布指令。基因

要操纵动物机体，也同样离不开这样的设施。基因的计算机就是大脑。

基因的目的是生存并传播自己，靠的是机体的生存和生殖。而在有机体的生命历程中，会有

各种变幻莫测的局面需要对付，机体要对各种环境的变化以及本身的需要作出适合基因目的

的反应，只有靠基因的代理司令部大脑的判断和指令，对于多如银河之沙的生命棋局的各

种可能性，事先把一切都预见到是不现实的。既有时滞而又靠程序来进行操作，基因只能尽

其所能事先部署，这种部署只能是一般的粗线条战略，安排带有规律性的指令。具体的执行

细节，是大脑自己的职责。

照此看来，基因必须对未来作出预测。然而基因是不会思维的，因此也谈不上人类所理解的

预测。它们只是通过控制蛋白质的合成来发挥作用、建造动物机体。如果它们在冰雪严寒

的地方建造了适合热带生活的动物，那只能前功尽弃，这种基因就此见不到了。但它们建造

的有一身厚皮毛的动物却生存下来了，于是这些会造有厚皮毛的动物的基因就生存了下去。

如此而已，岂有他哉？了解进化理论的人会脱口而出，这不过是自然选择！一点不错。

但是，生活并不这么简单，只有一身好皮毛还是不够的。日常生存需要对各种情况作出判断

、作出预测。例如你去取食会不会遇到危险，该怎么办？要想解决这些难题，基因必须为大

脑安排一套有预见能力的程序，要让生存机器有学习的能力。同样，在严酷的生存斗争中，

有学习能力的活了下来，没学习能力或学习能力差的被淘汰掉了。自然选择迫使基因建造越

来越聪明的大脑，否则就会在环境变化中灭亡。从学习到预测，这都是大脑现在所表现出来

的能力，这种能力正如北极熊身上的厚皮毛一样，是自然选择在基因制造品中保留下来的。

在这个意义上，也可以说大脑的精神能力是自然选择创造的。但实际过程要漫长、微妙和复

杂艰难得多，决不是这么三言两语所能表述。这里说的只是个极粗略的梗概，为的是理解其

中的意义。

有学习和预测能力的下一步，就产生了意识。这个阶段的大脑是地球上基因的最高级代表，

即人类的大脑。人类的大脑已经从基因的主宰中解放了出来，虽然它不可能最终彻底摆脱基

因影响。人类的大脑不仅要保存人类自己的基因，而且对其他种类的生存机器（包括动物和

植物）里面所寄居的基因也表现出关心和保护的意向。例如人类对于任何动植物物种的灭绝

都感到惋借。不管将要灭绝的是毒蛇猛兽，还是温禽良鸟，人类都会给以力所能及的保护措

施，使之免遭灭绝的厄运。当然人类是从自身的长远利益出发来采取生态平衡和环境保护政

策的。对于象老鼠之类有百害而无一利的生物，全人类部深恶痛绝，必欲彻底消灭而方休。

只是无奈它们生命力太强，总是消灭不了。也许对这类生命力极强、无法彻底铲除的有害生

物，将来也会找到利用它们的方法。谁要能找到有利人类的途径，他应得到诺贝尔奖金。作

出有利于人类本身的业绩的大脑受到奖赏，这是合乎人类基因的目的的。

3一6基因与大脑

总之，不管是哪种动物行为，都在基因的控制之下。基因对动物行为的控制是间接的（由于

存在着时滞），但仍然是十分强有力的。基因对动物的终极影响，是通过支配机体及其神经

系统的建造的途径实现的。此后的一切由神经系统及其中枢――大脑来支配。大脑是执行者

；它的基本生命策略来自基因。在神经系统相当发达、大脑接管了越来越多决策机能的情况

下，基因最终只能给大脑一个全面性的指令：采取任何你认为最适当的行动，以利于保证我

们的生存和传播。

因此，大脑之所以存在，是因为它增进了指导它自身合成的那些基因的生存与繁殖。人类的

精神是基因生存和生殖的设施，思考能力正是它的各种技巧中的一种。同样，智力的存在并

不是为了理解原子，甚至也不是为了理解自身，而是为了促进人类基因的生存。

实际的进化过程是通过基因库里面基因的差别性生存逐步实现的。因此，欲使任何一种行为

模式得到进化，在基因库里“操纵”这种行为的基因都必须占优势，就是说，这种基因必须

比“操纵”另外某种行为的、与之相匹敌的基因或等位基因有更大的存活可能性。任何基因

的优势都是逐渐取得的，自然选择是一个过程、而不是一次事件。基因对某种行为的控制，

指的是基因在建造神经系统的过程中，对其发育施加影响，使神经系统能表现出某种行为，

或倾向于表现这种行为。有没有通过实验取得证据，表明某种行为是可遗传的呢？还没有，

社会生物学把这一点归之于迄今为止尚缺乏行为方面的遗传学研究。但是也有一些间接的证

据，例如人类双胞胎的行为模式研究。材料似乎证明那些同卵双胞胎的行为模式有相当的一

致住。在这类双胞胎从小分离两处而又在不同的文化环境中长大的情况下，表现出行为模式

，气质、性格乃致嗜好方面的一致性，就更有说服力了，只有一种原因可以解释他们之间的

行为一致性：具有共同的基因。

社会生物学的主要部分是动物社会生物学，所以，在动物行为的遗传基础研究方面，可以提

供些有趣的实验材料。例如对蜜蜂的一种抗病行为研究就很有意思。蜜蜂有一种传染病，名

叫腐臭病。这种传染病主要侵袭尚在蜂室中的幼虫。各种不同的蜜蜂品系在对待腐臭病的行

为方面存在着差异。有一种被称为卫生品系的蜜蜂，能自己找到受感染的幼虫，并把病虫拖

出蜂室，丢到蜂房外面去，从而迅速扑灭病情的流行。被称为易受感染品系的蜜蜂，没有这

种杀灭病虫的卫生行为，因而病情严重，受害颇大。

这种卫生行为也是比较复杂的，需要几个步骤，首先必须找到每只患病幼虫所居住的巢室（

每室中只有一只幼虫），然后再把上面的蜡盖打开，拖出病虫，并把它扔到蜂房外面去。这

一连串行为是否有遗传性呢？做个杂交试验就可以证明。当然，要用卫生品系的蜂和易感染

品系的蜂进行杂交才有意义。杂交的结果是，卫生行为竟是隐性基因所控制的：第一代杂交

种都是不卫生的。用这种不卫生的子一代进行回交，再出来的子代，分为三种类型。第一类

是卫生的，第二类是不卫生的，第三类居然是折衷型的。折衷型是什么意思呢？它们能找到

染病的幼虫，井能把蜡盖打开，但是卫生行为到此为止，并不继续下去――不把病虫拖出并

扔到外面。

据此，社会生物学家推断，可能存在着两种基因：一种支配着找到病虫并揭开盖子的行为，

另一种管把病虫拖出去。在正常的卫生品系里这两种基因都存在，在不卫生的品系里这两种

基因都被等位基因所取代了；而在折衷类型的杂交种里，大概只有揭盖子基因，而没有扔幼

虫的基因，所以它们的行为只限于把盖子揭开。那么在看来不卫生的杂交种里，是不是也有

扔幼虫的基因，但由于没有揭盖子基因而无能为力呢？为了证实这个猜想，实验者自己动手

把蜡盖揭开。不出所料，那些不卫生的杂交种里有一半马上把幼虫拖出来扔掉，只要盖子被

揭开，它们甚至把根本没有染病的正常幼虫也统统扔掉了。

这个实验可以认为已证明了社会生物学的论点：基因操纵行为。另外还证明，基因在支配机

体的行为中是通力合作的，缺一不可。扔幼虫的基因如果没有揭盖子的基因配合，根本表现

不出作用；反之，只有揭盖子基因而无扔幼虫基因也等于零。揭开盖子不扔掉病虫，对于扑

灭流行病毫无助益，也许只能加重病情的蔓延。显然，这两种基因又是相互独立的。虽然从

作用上看是一个单一的合作单位，但是作为复制基因及其对行为支配上，它们是自由的，独

立的。

生存下来的基因，或者在基因库里占优势的基因，都是优秀的基因。所谓优秀，是指它们能

很好地协作，这种协作的结果使机体表现出有利于生存的行为。基因通过编制程序支配它们

的生存机器，而基因编制程序的目的，完全是为了自己的生存。在生存机器的生命旅程中，

会面临各种艰难险阻。基因所编制的程序在对付这些艰难险阻中的成就，是判定它们本身优

劣的标准。这种判断是冷酷无情的，优者生、劣者亡。所以，生存机器最关切的必然是个体

的生存和繁殖，为生存机器作出各种决定的大脑无疑也是这样。这是寄居在它们之内，并为

它们编制程序的基因的根本利益所决定的。

基因必须利己，不利己就不能存在：因此基因是自私的，它不能不是自私的。正因为这样，

个体以及个体之上的各个组织层次的行为都表现出自私性。一言以蔽之，在社会生物学的理

论中，由于基因的这种自私性，决定了生物从本质上讲是自私的。例如，各种植物总是尽量

去争夺阳光、水份和其他营养物质，以保证自己的存活；各种动物则竭尽全力去寻找或捕获

食物，设法避免自己被抓住或被吃掉；避免患病和各种意外的灾祸；在严酷的气候条件下以

各种方法保护自己；寻求异性并设法与之交配。

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社会生物学：新的综合（简编）

Edward Osborne Wilson

E.O.威尔逊著/李昆峰 编译

第二章 万古长存的基因

基因是地质时代的居民：基因是永世长存的。

――道金斯

2-1 人类从何而来？

发现进化的规律是人类文明成熟的标志。具有理解力的生命能够领悟自身存在的道理才算成

熟的生命。因此如果宇宙空间还有比人类更高级的生物的话，一旦他们莅临地球访问，为了

估价人类的文明水平，他们提出的第一个问题也将是：“地球上的人是否发现了进化规律？

”几十亿年来，地球上一直生活着各种有机体，对生命本身存在的道理却始终一无所知。上

帝七天造人，虽然听来美妙，但神话离事实太远，只会使人类的文明滞身于愚昧的迷信之中

。不少人对事实真相也曾有过一些模糊的想法，但是对于我们之所以存在的道理第一个作了

有条理、站得住脚的科学阐述的人是达尔文。他把真理的光芒投射到生命自我认识的暗夜中

，全世界一切崇尚科学、相信真理的人都对他表示真诚的赞誉和景仰。赫胥黎说：“世界上

再没有一个比达尔文的奋斗更有成效的人，也没有一个比他更幸运的人。”在人类的起源研

究中，达尔文驱走了神灵的统治，他使人类懂得，创造人类的力量不是上帝，而是遗传变异

和环境需要，是通过自然选择的进化。

对于人类状况的任何严肃思考，生物进化这个命题是根本的首要前提。没有它，人文科学和

社会科学就会局限于对表面现象的描述，犹如天文学离开了物理学，生物学离开了化学，数

学离开了几何学一样。运用这一命题，可以使人类本性成为彻底的经验研究对象，生物学可

以为文科教育服务，人类的自我概念也会得到极大的、真实的丰富提高。生物进化论曾引起

了生物学领域的革命，成为生物学各门学科的主线和灵魂。按照社会生物学的抱负，进化论

还将引起人文科学和社会科学领域的重大进展。但是，正如法国生物学家、诺贝尔奖金获得

者雅克?莫诺曾以幽默的口吻所说的那样：“进化论的另一个难以理解的方面是，每一个人

都认为他理解进化论！”这话虽然听来有些尖刻，但的确说明了一个道理：对于进化论，还

有许多方面有待人们去认识。

2-2自然选择的单位是什么？

自然选择的单位是什么？这是一个很耐人寻味的问题。生命运动有许多层次，除了分类上常

用的界、门、纲、目、科、属、种，再往下是社会、种族、群体、亲族、有机体、器官、组

织、细胞、细胞器、生物大分子、基因。那么，自然选择在什么水平上起作用呢？达尔文当

年把有机体作为自然选择的单位，也就是个体的差别性生存。本世纪四十年代，由达尔文的

自然选择学说和当时发展起来的孟德尔遗传学相结合，出现了在进化生物学领域深有影响的

现代综合进化论。现代综合进化论认为自然选择的单位是群体。还有人根据大量物种灭绝的

事实，断言选择的单位是物种。但是社会生物学认为自然选择主要发生在最低的水平上，因

此选择的基本单位（也是自我利益的基本单位），既不是物种，也不是群体，严格说来甚至

也不是个体，而是基因。基因不仅是遗传的基本单位，也是自然选择的基本单位；而物种选

择、群体选择，甚至达尔文自己的个体选择，都是同达尔文的进化论相抵触的。这种观点初

看上去似乎过于极端，令人难于置信。然而“事实比想象更离奇”。从发生在最低水平的选

择出发，的确能更好地解释进化论――不仅能很好地解释生物的进化，还能解释生命起源的

机制。这是社会生物学派中的一家之言。

2-3稳定者生存

达尔文的“适者生存”其实是宇宙中稳定者生存（Survival of the stable）这个普遍法

则的一个特殊情况。宇宙为稳定的物质所占据。所谓稳定的物质，是指原子的聚合体，它之

取得一个名称是由于具有足够的稳定性或普遍性。或许是由于存在的时间足够长，或许是属

于某个一致的种类的实体。例如雨点，虽然本身存在的时间不长，它的稳定性在于出现的频

繁。无论岩石、海洋的波涛，还是银河，在不同的程度上都是稳定的原子模型。有时原子相

遇发生化学反应而结合成分子，分子具有不同程度的稳定性。一块钻石那样的结晶体是一个

单一的分子，它具有十分高的稳定性，但同时又是一个十分简单的分子，因为它内部的原子

结构只是简单的重复。

远在地球上还没有生命之前，通过一般的物理或化学过程，分子的某种形式的初步进化现象

可能就已存在了。这里不存在目的性，也没有预见性和方向性。如果一组原子在受到能量的

影响而形成某种稳定的模型，它们总在保持这种模型。自然选择的最初形式只是选择稳定的

形式、抛弃不稳定的形式。这并没有什么难以理解，事物的发展就是这样：不稳定的形式在

自然界难以存在。

原始的大雨在古代的地球上曾连续降了几千年，使得地球表面一片汪洋，只有很少的陆地。

这时的海洋就是所谓的“原始汤”。生命源于水，原始汤就是生命的摇篮。在阳光、紫外线

，雷鸣闪电和火山爆发等各种因素的作用下，原始汤中形成了生命大分子的基本构件（如氨

基酸等有机分子）。由于当时还没有分解有机分子的细菌和其他生物，这些有机大分子就能

安然无事地自由漂浮在原始汤里，偶然形成了一个非同一般的大分子。它也许并不是最大的

分子，也不是最复杂的分子，但具有一种独特的性质，能复制自己一生命的根本特征之一。

这就是生命的祖先，也可以称之为复制基因。这种在以数十年至多百多年为一生的人看来根

本不可能的偶然情况，在远古时代数亿年的漫长时间里，是完全不奇怪的。这是个伟大的变

化。只要有一个能自我复制的分子，它就能利用原始海洋中的较小构件迅速地复制自己的拷

贝。其结果是较小的分子构件日益稀少，而其他的较大的分子也日渐难得有机会形成了。原

始汤里充满了同样的大分子复制品。

2-4复制与进化

任何复制过程都不可能是完美无缺的――它必定会发生差错。如果最初的生命复制某因在复

制过程中不发生任何差错，那就永无变化，进化就不可能发生了。因此，对于生物的进化过

程来说，产生一些差错是必不可少的。随着复制错误的产生和扩散，原始汤里不再是清一色

的分子，结果是有几个品种的复制分子组成的“种群”同时存在。这些品种不仅成员的多少

不一样，稳定性（不易分裂）也会有所差异。自然选择有利于稳定性较大的分子。经过一段

时间的自然选择，较稳定的分子群占据了优势。、如果大家的稳定性差不多，那么“生殖力

”强，也就是复制速度快的分子就要占优势；假如稳定性和生育力都相等，那么复制准确，

发生差错少的分子就是优胜者。说到这里，也许会使人感到出现了悖论：进化既要求复制过

程有些错误，就是说不能绝对准确，又要求较为准确，岂不矛盾吗？

其实不然。复制绝对准确，永远不改变，那就不会有什么进化发生。但是如果复制差错过多

，很快也就会被自然选择淘汰掉。

2-5 原始基因的三大特点

这就是说，原始生命的复制基因要具备三个条件才能经得起自然选择的严酷考验。这三个条

件是：本身生存的时间较长（长寿）；复制速度较快（生殖力）；复制较准确。这三个条件

就构成了稳定品种，而稳定者生存。稳定者生存及稳定者所需的三种条件，我们应牢牢记住

。这是基因选择学说的基本原理。

原始的复制基因既然在自然选择中进化，就不可避免要发生竞争。这是因为复制所需的分子

构件是有限的，随着消耗而日益珍贵，竞争条件差的分子自然会有不少灭绝掉。这样，在复

制基因的各种品种之间就存在着生死存亡的斗争，只是它们没有意识，不动感情，也不存在

相互的恶感罢了（有意识的高级生命就没有这么冷静的幸运了）。任何能导致产生更高级的

稳定性的复制错误，或任何以新方法削弱对手的稳定性的复制错误，都会在生存竞争中延续

下来并成倍地增长。有些复制基因也许会“发现”通过化学途径分裂别的分子，并利用分裂

出的构件复制自己的拷贝。有矛自会有盾。既然通过化学途径能分裂分子，那么也会有办法

通过化学途径保卫自己，免遭分裂。于是有的复制基因用蛋白质把自己包起来。第一批生命

细胞就此问世了。迫于生存竞争和自然选择的压力，复制基因必须为自己制造容器，即赖以

生存的运载工具。能够生存下来的复制基因是那些为自己构造了生存机器以安居其中的大分

子。随着更优良，更有效的生存机器不断出现，生存斗争逐渐激化。这种斗争又促使生存机

器日臻完善复杂。这是一个缓慢的渐进积累过程，其中每种新的有重大意义的生存斗争手段

的出现，都是一次进化的小飞跃。

几十亿年过去了，生存机器之中的复制基因已成了掌握生存艺术的老手。它们之中的许多优

秀品种已离开了海洋，占据了大地，最成功的生存机器就是人。复制基因创造了我们，创造

了我们的肉体和心灵，保存它们就是我们存在的终极理由和根本意义。这些复制基因源远流

长，它们就是我们今天所说的基因，我们则是它们的生存机器。

2-6 气象万千的生物世界

当然，生存机器并不仅仅指人，所有的动物、植物和微生物，即生命物界的一切生命形式都

是生存机器。生存机器的多样性是十分惊人的。病毒小到8到12个毫微米，蓝鲸则长到100英

尺、重约150吨，而红杉属的巨杉超过了6千吨重。在南极的盐池，-23℃的冰水里生活着某

种小生存机器，而美国黄石公园的热泉里，80-85℃的高温中仍生活着某种生存机器。生命

世界真是千姿百态，但是它们的基本化学结构却是完全一致的，尤其是它们所拥有的复制基

因，从大象到细菌：同我们体内的同属一种类型。现在世界上的生物都是同一种复制基因的

生存机器，这种基因就是DNA分子。从天空到海洋，从沙漠到极地，从树上到土里，基因制

造了千奇百怪、各种各样的生存机器供它利用。DNA也许和原始汤的第一批复制基因是同样

的，也许有所差别或根本不同，但它是当今世界的主宰，它已完完全全占领并统治了这个星球。

2-7现代基因的特点

现代基因的根本特点是具有高度的群居住。生存机器中运载着无数的基因。制造象人体这样

的生存机器，是成千上万的基因相互配合的极其复杂的共同事业，其中个别基因所作的贡献

是很难与其他基因分开的。一个基因会对人体的各个不同部分产生许多不同的影响。人体的

某一部分会受到许多基因的多重影响。任何一个单个基因在生存机器中所起的作用都依赖于

同许多其他基因间的相互作用。生存机器很象一个基因复合体，这种复合体的寿命是有限的

，但基因本身却是长寿的。

这里所说的基因，是指一个遗传单位，小到不致在分裂和重组中被破坏，从而能延续许多代

，并能以许多拷贝的形式分布在基因库里。个体作为有性生殖物种的遗传单位，不仅体积太

大，而且寿命也太短，这就不够前面所说的构成稳定性的条件，因而不能成为有意义的自然

选择单位。由个体组成的群体乃是更大的单位。从遗传学的角度看，个体和群体犹如天空中

的云彩，或者沙漠中的尘暴。它们只是些变化莫测、转瞬即逝的临时聚合体或联合体，在漫

长的进化过程中是不稳定的。物种虽然比个体和群体的延续时间长，但它们的稳定性和一致

性也不足以优先于其他物种而被选择，因而也不能与基因相匹敌。

2-8不朽而自私的基因

个体在不停地消失，我们作为这个世界上的个体生存机器，期望能够多活几十年，但世界上

的基因可望能生存的时间不是几十年，而是以千百万年计算。染色体也象打出去的一副牌，

要混合乃至湮没。但整副牌无论怎样洗，单张的牌还是保持不变。这单张的牌，就是基因。

基因不会被交换所破坏，只是调换了伙伴再继续前进。它们继续前进是天经地义的，这就是

它们的本性。它们的天职是复制，而我们只是它们的生存机器：运载体。每个运载体的行程

都是有限的――到它的寿终正寝之日。基因的寿命却不会随着个体的死亡而终结，个体完成

职责后就被弃之一旁，基因却永不停步。相比之下，基因是不朽的。

除了这种亘古长存的不朽特征之外，基因还有一大天然特性：自私。这是因为基因为争取生

存，直接同它们的等位基因发生你死我活的竞争。等位基因就是争夺它们在后代染色体上的

位置的对手。在基因库中能牺牲等位基因而增加自己生存机会的任何基因都会生存下去。反

之，如果它不自私，而是利他主义者，它把生存机会让与其他基因，自己就被消灭了。所以

，生在下来的必定是自私的基因而不可能是利他基因。因此从本质上讲，自私才有基因，基

因就是自私，是自私行为的基本单位，这是发生在生命运动各层次上的自私行为的原因。在

社会生物学的理论中，自私，是生命的本性之一。

因此，基因的主要特性是：一、长寿，它是地质时代的居民：二、生殖力强，它在整个地

球上以各种形式的拷贝复制自己，三、复制的准确性，它不会轻易湮灭在性生殖、染色体分

裂和重组之中；最后，它是自私的，否则就不能存在。

基因的前三个特点使它成为自然选择的终极单位。基因的最后一个特点，是它在操纵生物演

化过程中的各种表现形式的深刻原因。因此，生物的各种生命活动、动物的各种行为，都可

以追溯到基因，都能由基因得到解释。

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