主题：【文摘】澄江动物群挑战进化论了吗？ -- rodger
家园 【文摘】澄江动物群挑战进化论了吗？ 澄江动物群挑战进化论了吗？
?方舟子?
寒武纪开始于5.7亿年前，结束于5.1亿年前，是地质年代古生代的第一个纪。
寒武纪之前的地层的动物化石较少，而在寒武纪的地层中，发现了种类繁多的动
物化石，有的古生物学家甚至认为动物各门的祖先在这个时期都已出现，称为
“寒武纪物种大爆发”。最具代表性的寒武纪动物群是1909年在加拿大发现的布
尔吉斯页岩动物群。1984年，在云南澄江发现的寒武纪动物群，可与布尔吉斯页
岩动物群相媲美，日益引起国际学术界的重视。
寒武纪物种大爆发历来是神创论者反对进化论的一个理由。自从澄江动物群
被发现并引起轰动后，经过一些媒体夸大其词的宣扬和某些传教士的有意歪曲，
“进化论解释不了寒武纪物种大爆发”的论调在华人当中也颇为流行。最近，由
中国科学院南京地质古生物所陈均远、云南大学侯先光和西北大学舒德干主持的
“澄江动物群与寒武纪大爆发”项目获得国家自然科学奖一等奖，已被发现20年
的澄江动物群一时又成为新闻话题。这些报道大同小异，其中新华社的报道是这
么说的：
“地球上的生命何时大量出现？‘寒武纪大爆发’究竟产生了什么？中国科
学院、云南大学和西北大学的科学家陈均远、侯先光和舒德干历时20年，共同完
成了‘澄江动物群与寒武纪大爆发’科研项目，通过对澄江动物群化石的发现和
研究，在世界上首次揭示了‘寒武纪大
爆发’的整体轮廓，证实几乎所有的动物祖先都曾站在同一起跑线上。”
“澄江动物群因1984年7月1日在云南省澄江县首次发现而得名，是寒武纪早
期（距今约5.3亿年）的一个多门类动物化石群，不仅动物类型多，而且十分珍
稀地保存了生物的软体构造，首次栩栩如生地再现了远古海洋生命的壮丽景观和
现生动物的原始特征。”
“三位科学家说，‘澄江动物群的地质年代正处于“寒武纪大爆发”时期，
它让我们如实地看到5.3亿年前动物群的真实面貌，各种各样的动物在“寒武纪
大爆发”时期迅速起源，现在生活在地球上的各个动物门类几乎都已出现，而不
是经过长时间的演化慢慢变来的。’”
如果如这三位科学家所言，各个动物门类“不是经过长时间的演化慢慢变来
的”，那么它们又是怎么来的呢？他们的言下之意是在较短的时间内快速演化而
来的（“演化”和“进化”在生物学上为同义词，都是英文evolution的翻译，
下面依据一般习惯用“进化”），但是语焉不详，记者又未做补充，于是在一些
人听来，竟然就是在否定动物是进化而来的。一家著名网站在转载这则报道时，
用的标题赫然就是“澄江动物群证实几乎所有动物并非演化而来”，去掉了“慢
慢”两字，非同小可，等于是完全否定了进化论，于是由生物进化的速度快慢之
争，变成了生物进化的有无之争了。《科技日报》有关报道的题目干脆就叫“澄
江动物群揭寒武纪之谜 中国学者挑战进化论”！另外一种常见的说法则是“寒
武纪大爆发挑战达尔文”，不仅大众媒体、基督教的宣传品这么说，而且某些专
家的文章也这么说，例如陈均远《寒武纪大爆发和多细胞动物构型方案的起源》
一文中，有一小节的题目就叫做“挑战达尔文”，声称达尔文“关于生命演化的
各种解释，事实上都处于科学假说阶段”。
达尔文进化论到现在是否还只是“科学假说”？它是否面临着生物学新发现
的挑战呢？我们得看看达尔文进化究竟说的是什么。达尔文提出的进化论主要包
括四个子学说：
一，一般进化论：物种是可变的，现有的物种是从别的物种变来的，一个物
种可以变成新的物种。这一点，早已被生物地理学、比较解剖学、比较胚胎学、
古生物学和分子生物学等学科的观察、实验所证实，我们现在甚至可以在实验室、
野外直接观察到新物种的产生。所以，这是一个科学事实，其可靠程度跟“地球
是圆的”、“物质由原子组成”一样。在今天，除了极其个别的由于宗教信仰偏
见而无视事实的人，实际上已无生物学家否认生物进化的事实。
二，共同祖先学说：所有的生物都来自共同的祖先。分子生物学发现了所有
的生物都使用同一套遗传密码，生物化学揭示了所有生物在分子水平上有高度的
一致性，最终证实了达尔文这一远见卓识。所以，这也是一个被普遍接受的科学
事实。
三，自选选择学说：自然选择是进化的主要机制。自然选择的存在，是已被
无数观察和实验所证实的，所以，这也是一个科学事实。但是，现在学术界一般
认为，自然选择的使用范围并不象达尔文设想的那么广泛。自然选择是适应性进
化（即生物体对环境的适应）的机制，对于非适应性的进化，有基因漂移等其他
机制。也就是说，不能用自然选择来解释所有的进化现象。考虑到适应性进化是
生物进化的核心现象，说自然选择是进化的主要机制，也是成立的。
四，渐变论：生物进化的步调是渐变式的，是一个在自然选择作用下累积微
小的优势变异的逐渐改进的过程，而不是跃变式的。这是达尔文进化论中较有争
议的部分。在达尔文在世时以及死后相当长一段时间，大部分生物学家，特别是
古生物学家，都相信生物进化是能够出现跃变的，认为新的形态和器官是源自大
的跃变，而不是微小的变异在自然选择的作用下缓慢而逐渐地累积下来的。包括
赫胥黎在内的一些古生物学家由于强调生物化石的不连续性，而持这种观点。在
遗传学诞生之后的一段时间内，早期遗传学家们由于强调遗传性状的不连续性，
也普遍接受跃变论。在20世纪40年代，“现代综合”学说将遗传学和自然选择学
说成功地结合起来，渐变论逐渐占了优势。但是近二、三十年来，古生物学和进
化发育生物学的研究表明，生物进化过程很可能是渐变和跃变两种模式都存在的，
跃变论又有抬头的趋势。不过，进化论所说的跃变，除了某些非常特殊的情形
（例如植物经杂交出现新种），并非是指在一代或数代之间发生的进化，而可能
经历了数千年、数万年乃至数百万年，只不过以地质年代来衡量显得很短暂而已。
寒武纪大爆发挑战的就是渐变论，但是并不能否证渐变论。它即使成立，也
不过表明进化有时候是能够以跃变的方式进行的，并不能否认进化在其他时候是
以渐变的方式进行的。寒武纪大爆发更不会挑战进化论。几乎所有动物的“门”
都在寒武纪早期出现，绝不意味着这些动物祖先不是进化而来的，更不意味着它
们之后没有发生进化。神创论者在介绍寒武纪大爆发时，试图给人这种印象：几
乎所有的动物都是同时突然出现的，以后只有灭绝而没有进化。其实完全不是这
么回事。第一，在寒武纪之前，动物已经过了漫长的进化过程。自五十年代以来，
古生物学家已在世界各地三十个地方发现了大量的寒武纪之前的多细胞生物乃至
动物，数量最多、最为闻名的在四个地方：澳大利亚的埃迪亚加拉山（Ediacara
Hill）（因此这段时期被称为埃迪亚加拉纪（Ediacarian））、加拿大纽芬兰的
错误点（Mistake Point）、俄罗斯的白海海岸和纳米比亚。此外还有中国瓮安
动物群，据称是迄今发现的最古老的实体化石动物群。这些寒武纪之前的多细胞
生物包括软珊瑚、海蜇、蠕虫和其他稀奇古怪的生物。对这些多细胞生物是否是
寒武纪动物的直接祖先，以前有争议，因为在1995年之前从这些多细胞生物到寒
武纪动物还存在一段地质空白，所以有专家主张这些早期多细胞生物全部灭绝，
在寒武纪又再来一次从单细胞到多细胞的进化。在1995年，在纳米比亚火山灰层
中出现了大量的寒武纪之前的多细胞生物，恰好补上了这段空白，所以，现在已
很少有专家怀疑前寒武纪的多细胞生物和寒武纪的动物没有相承关系。第二，寒
武纪的动物并不是“同时”出现的，而是持续了几百万年，这在进化论史上当然
是短时间，但对神创论来说，却是长得不可思议。第三，“几乎所有动物的门”
在寒武纪地层出现并不等于“几乎所有动物的种”在那时候都已出现。事实上，
寒武纪的动物一般地只是那个门的原始物种，以后几乎全都灭绝了，后来的物种
是进化来的。比如，寒武纪只存在少数几种原始的脊索动物，而丰富多彩的脊椎
动物各类群，包括鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类和鸟类，都是在寒武纪之后从
原始脊索动物逐渐进化来的。现代脊椎动物各物种更都有了几亿年的进化史。
为什么几乎所有动物的门会在较短的时间（数百万年！）内进化出来，生物
学家们提出了不少的解释，目前被较为广泛接受的是Hox基因调控理论。Hox基因
是一种“同源异形”基因，是动物形态蓝图的设计师，在发育过程中控制身体各
部分形成的位置。如果同源异形基因发生突变，会使动物某一部位的器官变成其
他部位的器官，叫做同源异形。比如，让某个同源异形基因发生突变，能使果蝇
的身体到处长眼睛，在该长眼睛的地方长出翅膀，或者在该长触角的地方长出了
脚。Hox基因在所有的脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中都存在，调控的机理也
相似，这表明它可能是最古老的基因之一，在最早的动物祖先中就已存在。Hox
的突变一开始时在胚胎早期引起的变化不大，但随着组织、器官的分化定型，突
变的影响逐步被放大，导致身体结构发生重大的改变。这可以解释寒武纪物种大
爆发。那时候基因结构、发育过程都较简单，Hox的基因突变容易被保留，结果
导致了身体结构的多姿多彩。
达尔文进化论在经过修正后，到现在仍然是生物进化论的主流学说，具有无
比强大的生命力。但是为什么我们每隔一段时间，就能听到达尔文进化论遭受挑
战、被质疑乃至被否定的说法呢？这有宗教因素，也有思想、文化因素（许多不
信基督教的人文学者也不喜欢达尔文进化论的机械色彩），值得注意的是，还有
科学家的心理因素。一些科学家为了强调自己研究的课题的重要性，会有意无意
地夸大其研究成果的价值，甚至有的人明明站在巨人的肩膀上，却又巴不得一脚
把巨人踢倒以显示自己的伟大。这就要求我们，对惊人的说法要格外保持警惕，
不要轻信。
2004.3.18
（载《科学世界》2004.4.）
家园 【文摘】达尔文进化论的局限性 渐进与跃进
达尔文在其划时代的名著《物种起源》中，创立了以"自然选择"为核心的科学进化学说 。此学说认为，世界上存在各式各样的生物，都是由共同祖先进化而来，因而表现出它们的一致性，即生物共同起源的理论。认为生物个体都在一定的生存环境下发生变异，那些具有有利变异的个体，则能适应环境存活下来，并繁殖后代；那些不具有有利变异的个体，则适应不了环境，就被淘汰，即"适者生存，不适者淘汰"的理论。主张生物个体在长时间的演化中，经过自然选择，其微小的变异积累为显著的变异，于是形成新的物种或新的亚种，即渐进的理论。并一再宣称"自然界没有飞跃"。
事实上，30多亿年的生命演化史上爆发性发展的现象屡见不鲜，自然界和生物界的飞跃也是一个接一个。例如，被美国《纽约时报》列为20世纪最惊人的科学发现之一的我国云南的澄江动物群既是世界上目前所发现的最为古老的、保存最为完整的带壳后生动物群，亦是世界上公认的爆发性跃进的进化动物群典型。
类似澄江动物群代表的"寒武大爆发"那样的跃进的进化现象，在生命演化史上至少还有" 埃迪亚卡拉大爆发"、"三叠大爆发"、"早第三纪大爆发"等。
鉴于大量事实，美国科学家埃尔德蕾奇和古尔德于1972年提出了一个全新的生物进化理论--"间断平衡论"。该理论指出，生物的进化不像达尔文所强调的那种连续渐进的进化过程、线性进化模式和缓慢变异积累的新种形成作用，而是渐进与跃进交替的进化过程、间断平衡的进化模式，以及基因突变或地理隔离的成种作用。
该理论较合理地解释了生命演化史上的很多记录，最为重要的一点是指出了生物界的进化不但有渐进，而且有跃进。
渐灭与突灭
生物经历了萌生、发展、壮大等过程之后，其最后的归宿则是灭亡。这是任何一种生物都逃脱不了的命运，即使是长寿了数亿年的、至今还生存的海豆芽等活化石，也总有一天要走上这条归宿之路的。
生物的灭亡有两种：一是达尔文主张的，渐变形成的新种取代了老种，称之为常规灭亡；一 是突变论者主张的，在较短时间内的生物整体性地灭亡，例如恐龙类动物在白垩纪末期整体地突然灭亡，也就是集群性绝灭。有人把它称为"生命史上的灾难性事件"、"进化时钟的逆转"等。
在漫长的生命演化历史上，生物整体性的突然灭亡(简称突灭)时有发生。自距今5.7亿年的寒武纪初以来，有人统计明显的生物突灭事件有15次。其中"奥陶大绝灭"、"泥盆大绝灭"、"二叠大绝灭"、"白垩大绝灭"4次事件是大家所公认的。例如，在"二叠大绝灭" 事件中，仅海洋动物当时即绝灭了200多个科，海洋无脊椎动物当时约有700个属绝灭。
达尔文只承认渐灭，不承认突灭。他在《物种起源》中说："确信通常的世代演替没有一次中断过，没有任何激变曾使整个世界变成荒芜"，还认为承认突灭"是已经走进了神秘的领域，不再属于科学的领域"。
20世纪50年代，德国学者兴德沃夫最先提出了"新灾变论"，以后获得很多学者的支持。他们认为：在宇宙和地球演化史中，包括生命演化史中，出现过一系列的突变和灾变事件，引起突灭；突灭具有突发性、短暂性等特点，且以外因为主，例如超新星爆发、小行星或彗星撞击地球、太阳耀斑爆发等。灾变现象普遍存在于事物发展的整个过程中，是宇宙和地球演化、生命演化的一种基本现象，对新事物诞生和旧事物死亡起着主要作用。
1972年，法国数学家托姆总结了从数学上研究生物突灭等现象的成果，提出了著名的"突变论"。它与比利时物理学家普里高津的"耗散结构论"、德国理论物理学家哈肯的"协同论 "，并称为经典性的新三论。"突变论"运用拓朴数学对突变现象作了精彩描述，从数学上论证了突变形态的发生方式，提出突变是自然界和生物界进化的内在动力之一。
由此可见，自然界不单存在着达尔文所主张的渐灭，还存在着达尔文所不承认的突灭。
小进化与大进化
20世纪40年代，美国遗传学家R.B.戈德施米提出了"大进化"观念。戈氏认为达尔文主张的通过自然选择积累的微小变异，只能在物种范围内进行，即为"小进化"；而对生命演化史而言，有决定性意义的不是"小进化"，而是"大进化"。他认为"大进化"是通过系统的突变而产生新种、新属，甚至新科。以后的学者多把研究种以下的进化称为"小进化"，把 研究种以上层次的进化称为"大进化"。
"大进化"的模式告诉我们，生物进化不但有达尔文的线性进化换式，还有多种相关线系构成的谱系进化，以及非线性进化。即生物不仅有直线性进化，而且有分枝性进化，增加生物种类的歧异度，结果形成新属、新科、新目等；不单有前进性进化，而且有非前进性甚至倒退性演化，包括既非前进性、亦非倒退性的停滞性演化，不仅有达尔文强调的渐变、匀速的进化模式，还有间断的进化模式，认为进化是由快速的跳跃性进化与长期的非匀速的渐进性进化交替构成；不但有辐射性进化，还有超同性进化、平行性进化等等。而且，对生物进化而言，不但有达尔文所看到的种的进化，还有达尔文当时没有认识到的种群进化、群落进化、生态系进化等。
生存竞争与协同发展
达尔文在阅读了英国经济学家马尔萨斯1789年发表的名著《人口论》后，从中得到深刻的启示，认为自然界的物种是按几何级数进行增值的，具有巨大繁殖力，但存活下来的仅占极少数，表明动、植物界存在着十分剧烈的生存竞争。在这种竞争下，适者生存，不适者被淘汰；物种有利的变异将被保存下来，不利的变异则被淘汰，逐渐积累的有利变异结果形成新种。由此，达尔文创立了"生存竞争"的理论并成为他的自然选择学说的前提和基础。
在自然界，无论是物种内部各个个体之间，还是各个不同的物种之间，以及物种与环境之间确实存在着"生存竞争"问题，这是达尔文对生命科学的又一个重大贡献。但是，生态学研究的深入，尤其是20世纪60年代以来生态系统的成果报告人们：在自然界，任何物种或个体、任何一个种群和群落都处于一定的生态系统之中，既不存在脱离于生态系统的孤立物种和个体、种群和群落，也不存在脱离于生物物种和个体、种群和群落的生态系统。生态系统内的生物个体、物种、种群、群落的内部，以及它们之间，它们与环境的关系，是既有竞争，又有协同的。
1976年，德国学者哈肯创立了"协同论"，描述了系统进化过程中内部要素及其相互之间的协同行为，并指出这种协同行为是系统进化的必要条件。协同进化理论的核心是中国古代的 "相生相克"理论，即一些生物个体、物种、种群和群落的进化与另一些生物个体、物种、种群和群落的进化相互之间关系是相生相克的关系，既相互竞争、制约，又相互协同、受益。它们之间通过生存竞争，各自夺取所需资源，求得自身的生存和发展；又通过协同，相互 利用、共同生存、节约资源，求得生态系的生存平衡和持续发展。
协同进化论与达尔文的生存竞争论相比，在反映自然界和生物界的进化方面更为全面、更为准确，尤其在当前人类面临全球性人口问题、资源危机和环境污染等一系列问题，人类与其生存的环境之间的矛盾日趋尖锐的今天，如果再仅用达尔文的生存竞争理论来处理，已无法改善和解决上述一系列问题，争得美好的结果，唯有运用协同进化论等理论，才能较正确处 理好上述问题，为人类缔造美好的未来。
自然选择与中性学说
达尔文认为一切生物都是由自然来进行选择的，在《物种起源》1859年发表后的100多年时间中人们对此也没有提出过疑义。但是，在1968年日本遗传学家木村资生首先提出了分子进化中性学说(简称中性学说)，向达尔文的自然选择学说提出了挑战。第二年，美国学者J.L.金和T.H.朱克斯用大量分子生物学实验和资料肯定了这一学说，并把这一学说称为非达尔文主义。其要点是：认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是不好不坏的中性选择；新种的形成主要不是由微小的长期有利变异积累而成，而是由那些无适应性的、无好坏利害之分的中性突变积累而成。即生物在分子水平的大多数突变是中性的或近似中性的，它们既没有 好坏利害之别，又没有适应和不适应之分，因此自然选择对它们不起作用。中性学说的出发 点是中性突变，在中性突变过程中，哪一种变异能够保存下来，哪一种变异趋于消失，全靠机遇，而不是达尔文的自然选择。生物分子的进化是生物进化的重要组成部分。中性学说能解释许多达尔文进化论的自然选择学说所不能解释的生命进化现象。因此，说中性学说是从分子水平填补了生命进化的空白点，是毫无愧色的。
事实说明，生命世界进化的形式是多彩多姿的，形成生命进化的机制也是多种多样的。进化不仅有达尔文提出的渐进，还有跃进；不仅有达尔文提出的渐灭，还有绝灭；不仅有达尔文提出的小进化、前进性进化、线性进化，还有大进化和分枝性进化、平行性进化、停滞性进化 、非线性进化等；不仅有达尔文提出的种的进化，还有种群、群落和生态系的进化。生物之间不仅存在有达尔文提出的生存竞争关系，还存在着协同生存、共同进化的关系；决定生物进化的原因，不仅有达尔文提出的自然选择学说，还有分子进化中性学说等。我们再也不能局限于达尔文的进化论学说，而应以更加广阔的视野、更新的科学哲学观点来理解生命、观察世界。亦应以辩证唯物主义观点，并综合已有的揭示生命进化的达尔文主义、间断平衡论 、新灾变论、突变论、大进化学说、协同进化论、分子进化中性学说等各种理论，去构建新的进化论。
节选于孙关龙(《科学新闻周刊》1999年第28期)
家园 达尔文的自选选择学说和渐变论争议比较多。 比如自选选择学对长颈鹿的解释就有很多争议。前两天还看到一篇文章讨论这个问题。
物种起源的确是一个很有意思的话题！
家园 其实争论都是在具体细节上 我指的是学术界内部的争论。（学术界以外的就不好说了。）对于自然选择的争论在于自然选择在进化中的作用究竟有多大，是否对于所有水平上的进化都是决定性的。
对于渐变论的争论更激烈一些，其实也更模糊，这个“渐变”究竟要多“渐”才算渐变。如果把这个渐变理解成和时间完全线形的关系，那么这个渐变显然是不对的。如果理解成相对的“渐”，还是有不少证据支持的。现在主流观点认为渐变突变都是存在的，在种形成过程中突变更显著而在种形成后的演化则渐变更显著，即所谓间断平衡理论。但是所谓渐变突变都是相对于地质年代而言的，即使突变至少也要以万年为单位计算，所以单从时间角度说其实突变也是一个漫长的过程。